Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

Передача информации в нервной системе
от 31.01.06
  
Доклады


5 Кто породил мальчика? Кто выкатил колесницу? Кто сможет нам сегодня сказать: Как произошла передача? 6 Как произошла передача? От этого возникло начало. Сперва было растянуто дно, Потом сделано отверстие РигВеда X, 135. Мальчик и колесница

Передача информации в нервной системе Сигналом, носителем информации в нервной системе, является нервный импульс. Это электрохимический процесс, возникающий в нервной клетке и распространяющийся по ее длинному отростку аксону. Скорость распространения импульса по аксону колеблется в пределах 8-160 м/сек, у млекопитающих в среднем 100 м/сек. Скорость прохождения нервного импульса по волокну зависит от диаметра волокна; эта зависимость приближенно выражается формулой
v = K sqrt(D);
где v - скорость; К - константа; D - диаметр волокна.
Константа К отличается у разных видов животных, но постоянна для одного вида.
Все импульсы одинаковы по величине (амплитуде). Сильный раздражитель возбуждает импульсы той же амплитуды, что и слабый раздражитель. Интенсивность раздражителей передается не амплитудой импульсов, а частотой: чем больше интенсивность раздражителя, тем выше частота возникающих импульсов.
Однако интенсивности раздражителей могут изменяться в очень широком диапазоне (например, человек способен слышать звук в пределах от 16 Гц до 22 кГц) , а максимальная частота импульсов имеет предел 500 имп./сек. Такой предел обусловливается тем, что после прохождения импульса вдоль нервного .волокна в нем возникает абсолютный период невозбудимого (рефракторного) состояния, в течение которого даже самое сильное раздражение оказывается недействительным. Это явление описывают как сигнал занято. Продолжительность этого периода 0,001 сек. Если прибавить к этому время прохождения самого импульса, то окажется, что импульсы не могут проводиться по нерву чаще, чем один раз в 0,002 сек. Отсюда предельная частота
1/0.002 = 500.
Наличие этого предела не служит препятствием для передачи информации о силе действующего агента, так как зависимость между частотой импульсов и интенсивностью раздражителя не линейная, а логарифмическая: частота импульсов пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя (Закон Вебера-Фехнера. 1860г.). Это значит, что в нервной системе используется частотная модуляция и импульсный код.
А.Н. Лук. Память и кибернетика. М., 1966, с.32-33  
http://www.twirpx.com/file/879199/ 1.6Мб
Никто не станет возражать, что начало современной неврологии положило открытие электрических свойств нервов. Гораздо менее ясно, кому из нескольких естествоиспытателей XVIII века следует приписать честь этого открытия. В сущности, это важное новое представление об электрической природе функции нервов, подобно многим новым научным направлениям, выросло из нескольких научных наблюдений. Еще до 1750г. были опубликованы сообщения о судорожных сокращениях мышц у свежих трупов животных и людей, приведенных в соприкосновение с работающим электростатическим генератором или лейденской банкой. Несколько позже, в 70-х годах, два или три автора высказали предположение, что удар, наносимый скатом Torpedo, имеет электрическую природу.
Несмотря на то что утверждения некоторых из этих ранних исследователей имели, возможно, определенную ценность, биологи, по-видимому, считают отцом современной неврологии Луиджи Гальвани, читавшего публичные лекции по анатомии в Болонском университете с 1762г. до конца своей жизни (1798). Незадолго до 1780г. Гальвани начал упорно заниматься электрическими явлениями, наблюдаемыми на ножках лягушки. По одной из версий, первоначальным толчком послужило то, что он увидел в одной мясной лавке. Главным товаром здесь были лягушачьи ножки, и тушки лягушек были развешаны на медных крючках, прикрепленных к железной перекладине. Гальвани, по-видимому, заметил, что, когда болтающаяся тушка задевала за железную перекладину, ее ножные мышцы сокращались, как живые.
Хотя эта история и недостоверна, не подлежит. сомнению, что Гальвани в своей лаборатории приводил мертвых лягушек в соприкосновение с медными крючками и железными подставками и потратил много лет на всевозможные опыты, пытаясь лучше понять феномен животного электричества, как он назвал его. Его публикации, начавшиеся с 1791г., вызвали огромную сенсацию. Возможность возвращения жизни мертвому животному захватила воображение публики и вдохновила ее на безудержные фантазии, обусловленные недостатком научных знаний, - явлением, довольно обычным даже в ХХ веке.
В представлениях Гальвани о процессах, приводящих к мышечной реакции при взаимодействии меди, железа и мертвой лягушки, многое впоследствии оказалось неверным, но сейчас это не должно нас интересовать; опыт Гальвани легко может быть описан в точных современных понятиях.
Прежде всего в основе полученных Гальвани результатов лежал только еще выяснявшийся в то время факт, что при соприкосновении разных металлов, например меди и железа, в определенных условиях может возникать электрический ток. Имел значение и тот известный Гальвани из анатомии факт, что деятельностью мышц управляют нервы - что, например, мышца лягушки сократится, если ущипнуть идущий к ней нерв. Эти научные сведения уже позволяли установить надлежащую связь между сокращением лягушачьих ножек, свисающих с медных крючков на железную перекладину, и одним из самых важных фактов науки о жизни - электрической основой действия нервов.
Вывод о том, что подергивание ножек лягушки в опытах Гальвани вызывалось электрическими токами в соответствующих нервах, был проверен во многих лабораториях в начале XIX века. Было установлено, что этот феномен наблюдается не только у лягушек, но и у всех других животных, в том числе у человека: пропускание электрического тока через нерв, управляющий данной мышцей, заставляет эту мышцу сокращаться. Проводя такие опыты на живых животных, ученые в конце концов установили, что они имеют дело со свойством живой ткани. Возможность вызывать это явление у мертвых животных была просто следствием того, что нервная и мышечная ткани, особенно если принять надлежащие меры для их сохранности, еще долго после смерти животного остаются живыми.
Однако у животных к мышцам подходят нервы двух типов. Кроме нервов, управляющих действием мышц, есть еще другие нервы, тоже связывающие мышцы с головным мозгом животного, но пассивные - в том смысле, что физические возмущения в таких нервах не приводят к мышечной реакции. Оказалось, что электрическое раздражение этих нервов не производит никакого видимого действия. Однако улучшение методов регистрации биотоков позволило, в конце концов выяснить, что при растяжении мышцы в нерве этого типа возникает электрический ток, с помощью которого мышца, по-видимому, сообщает мозгу о степени своего растяжения или сокращения.
Таким образом, в начале XIX века ученым удалось установить электрическую природу действия как эфферентных, или двигательных, нервов, по которым спинной или головной мозг посылает мышцам сигналы, заставляющие их сокращаться, так и афферентных, или чувствительных, нервов, по которым мышцы посылают в высшие нервные центры информацию о своем растяжении или сокращении. Оказалось, что эти электрические явления, связанные с функцией, свойственны не только нервам, идущим к мышцам, а характерны для всей нервной системы. Как было выяснено, афферентные нервы всегда передают свои сигналы с помощью электричества, независимо от того, о чем они должны сообщать - о растяжении мышц, прикосновении, боли, тепле или холоде, звуке, запахе, цвете, химическом составе или любом из множества других чувственных качеств, составляющих информацию, необходимую для того, чтобы организм оставался здоровым и невредимым. Точно так же и все сигналы, посылаемые по эфферентным нервам к исполнительным механизмам (эффекторам), оказались электрическими, независимо от функции этих эффекторов - механической, как у мышц, или химической, как у желез.
Несмотря на всю важность установления электрической природы действия нервов, методы, имевшиеся в распоряжении ученых в XIX веке, не позволяли ответить на многие естественно возникавшие вопросы о деталях этого процесса. Например, насколько быстро доходит до головного мозга электрический сигнал при раздражении осязательного рецептора кожи у подопытного животного? Как долго нерв продолжает генерировать ток после прекращения действия раздражителя? Подобные вопросы оставались без ответа, пока не были разработаны усовершенствованные методы исследования. В частности, только появление электронной техники дало возможность выявлять и измерять очень слабые электрические эффекты, недоступные для наблюдения с помощью прежних приборов. Особое значение имело создание электроннолучевого осциллоскопа - прибора, позволяющего наблюдать и точно измерять кратковременные электрические процессы. С помощью новых электронных приборов исследователям в последние годы удалось сделать много важных открытий, касающихся механизмов нервной системы.
Возникновение нервных сигналов: закон - всё или ничего Рассмотрим несколько глубже электрические явления, возникающие в афферентном нерве лягушки, когда он передает головному мозгу информацию о степени удлинения мышцы при ее насильственном растяжении. Представим себе, что мы собрали электронную схему, позволяющую точно фиксировать любые электрические эффекты, которые возникнут в нерве на определенном расстоянии от места его соединения с мышцей при воздействии на эту мышцу. В начале эксперимента, когда мышца находится в расслабленном состоянии, никаких электрических явлений в нерве не обнаруживается (Это не всегда так; изредка в нервах возникают спонтанные импульсы и при отсутствии раздражителя. Однако, несмотря на наличие такого шума в цепи, наше описание остается в основом верным). Затем мы начинаем очень осторожно растягивать мышцу. Некоторое время ничего не происходит; небольшое растяжение никак не сказывается на нашей схеме, даже если это растянутое состояние поддерживать неопределенно долго. Иными словами, растяжение мышцы может быть зарегистрировано нервом лишь в том случае, если оно превысит некоторый нижний предел или порог. Когда растяжение достигает этого порогового уровня, наша схема начинает обнаруживать в нерве электрический ток. Однако это ток необычного рода. Он не течет равномерно, а состоит из ряда импульсов. Начинаясь с нулевого уровня, ток быстро, за несколько десятитысячных секунды, возрастает до максимальной величины, а затем, немного медленнее, вновь снижается до нуля; весь этот процесс занимает около 0,001 секунды. Спустя какую-то долю секунды через точку, в которой производится измерение, проходит другая такая же порция электричества. За вторым импульсом следует третий, затем четвертый и т.д. Это продолжается до тех пор, пока мышца остается растянутой.
Таков электрический сигнал, вызываемый растяжением мышцы, лишь слегка превышающим пороговую величину. Что произойдет, если растянуть мышцу еще больше? Результат чрезвычайно интересен: отдельные импульсы останутся такими же, как и при слабом растяжении; единственным отличием будет их большая частота. По мере дальнейшего растяжения мышцы частота возникновения импульсов все возрастает, пока не достигнет максимума, являющегося сигналом насыщения для исследуемого нерва; дальнейшего повышения частоты никаким добавочным растяжением мышцы вызвать нельзя.
Мы описали один конкретный опыт с мышцей лягушки; однако основные электрические свойства сигнала, передаваемого афферентным нервом, оказываются общими для всех афферентных нервов всех исследованных животных. О чем бы ни сигнализировал тот или иной нерв - о растяжении, прикосновении, химическом составе, тепле, холоде, свете или звуке,- он передает свою информацию рядом последовательных электрических импульсов примерно одинаковой величины и длительности независимо от силы раздражителя, и только частота этих импульсов указывает, слабым или сильным было раздражение. Порог и насыщение также присущи всем афферентным нервам: нервы не реагируют вовсе, пока сила раздражителя не превысит некоторую минимальную величину, а когда раздражитель становится очень сильным, в конце концов достигается точка, за которой дальнейшее его усиление не ведет больше к усилению сигнала, передаваемого по нерву.
Теперь читатель уже не удивится, когда узнает, что такими же свойствами обладают и эфферентные нервы - те, которые проводят сигналы к мышцам и железам. Таким образом, одна из важных особенностей всей нервной системы состоит в том, что она передает информацию с помощью электричества и что используемый в ней род электрической передачи относится к типу все или ничего. Дело обстоит так, как будто бы основным механизмом нервного проведения служит какой-то вид электрического двухпозиционного переключателя!
Природный двухпозиционный переключатель - нейрон Уже давно известно, что нервная ткань состоит главным образом из клеток особого типа, называемых нейронами и не встречающихся в других тканях организма. Если двухпозиционные переключатели представляют собой важные элементы нервной системы, то следовало бы ожидать, что они находятся именно в этих основных структурных единицах - нейронах.
На рис.1 схематически изображен нейрон. Расширенная часть представляет собой тело клетки, изогнутые корневидные отростки тела называются дендритами, а длинное волокно, отходящее от одной стороны тела, - аксоном или просто нервным волокном. Тело, дендриты и аксон имеются у всех нейронов, но детали строения и размеры этих клеток очень разнообразны. На длинных путях от конечностей человека до его головы весь канал связи между периферией и центральным пунктом переработки информации - головным мозгом - иногда состоит всего лишь из трех последовательно соединенных нейронов. В таких случаях аксон одной нервной клетки может достигать в длину около метра, хотя тело ее меньше 0,02 сантиметра в поперечнике. В других случаях, особенно в головном мозгу, наибольшее растояние между концами отростков одного нейрона может измеряться всего лишь тысячными долями сантиметра.
В функциональном отношении нервные клетки делятся на три основных класса: 1) чувствительные (сенсорные), или рецепторные, нейроны; 2) двигательные (моторные), или эффективные, нейроны и 3) вставочные, или промежуточные, нейроны. Эти три класса можно рассматривать как входные устройства, выходные устройства и всё, что находится между ними. Помимо различий в величине и форме, у нейронов встречаются и необычные структуры, наиболее заметные у некоторых рецепторных нейронов; окончания этих нейронов снабжены разнообразными приспособлениями (физик назвал бы их преобразователями), с помощью которых давление, химический состав, температура или иные физические величины, измеряемые нейронами, могут быть преобразованы в особые электрохимические сигналы, доступные для нервной системы. В одном из последующих разделов мы рассмотрим ряд остроумных способов, созданных природой для перевода внешней информации в стандартную форму, в которой она может быть использована нервной системой, а также способ преобразования стандартного сигнала эффекторных нейронов в химическую форму, необходимую для активации мышц. А пока мы возьмем в качестве образца для нашего исследования несколько более простую, но в основном типичную нервную клетку - промежуточный нейрон. Этот выбор имеет еще одно оправдание: сложная внутренняя работа нервной системы по передаче и обработке информации требует гораздо большего числа нейронов, чем сравнительно простые функции входных и выходных устройств. У человека из общего числа около 10 миллиардов нервных клеток более 9 миллиардов являются промежуточными нейронами.
Посмотрим теперь, как работает нейрон. Различные его части несут разные функции. Аксон представляет собой именно то, чем он кажется,- это путь проведения нервного импульса, возникшего в теле клетки, в какое-нибудь другое место, обычно к другому нейрону. Аксон - природный аналог соединительного проводника электрической цепи. Дойдя до места своего назначения, он делится на более тонкие веточки, вступающие в контакт с входными участками, или клеммами, других нейронов. Входными участками нейрона служат его дендриты и тело. Микроскопичекое исследование показывает, что ветви аксона одной нервной клетки, как правило, оканчиваются именно на этих частях других нейронов, а не на их аксонах. Каждое соединение аксона одного нейрона с дендритом или телом другого называется синапсом. Позже мы увидим, что свойства синапсов служат основой некоторых важнейших проявлений деятельности нервной системы.
То, что проведение нервного возбуждения подчиняется закону все или ничего, связано с одним интересным общим свойством живых клеток. Протоплазма любой клетки отделена от окружающей среды очень тонкой прозрачной мембраной. Так как эта мембрана неодинаково проницаема для различных ионов, обычно содержащихся в протоплазме клетки и в окружающей ее жидкости, вещество клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточной жидкости. В нервной клетке животного этот внутренний отрицательный потенциал составляет примерно 70 милливольт. Подобным свойством обладают все клетки - будь то клетки растений, рыб или человека, какой бы части организма они ни принадлежали; насколько известно, каждая клетка имеет мембрану, между двумя поверхностями которой существует разность потенциалов. Это интересный пример глубокого сходства между живыми организмами. Если бы биолог не сталкивался с примерами такого рода сходства на каждом шагу, его задача была бы еще труднее.
Проведение нервного возбуждения становится возможным в результате специализации электрических свойств мембран живых клеток. Сигналы, поступающие через входные участки нейрона, вызывают эффекты, понижающие электрический потенциал протоплазмы, в теле нейрона по сравнению с его нормальной величиной 70 милливольт. Это снижение потенциала распространяется на ближайший участок основания аксона. Если это снижение потенциала, или деполяризация, достигает достаточной величины, то аксон проявляет интересную, лишь ему свойственную особенность: происходит электрический пробой его оболочки. Точнее говоря, уменьшение его внутреннего потенциала с 70 до 60 милливольт ведет к внезапному изменению проницаемости мембраны, отделяющей протоплазму аксона от окружающей жидкости. В результате этого изменения наружные ионы натрия, которые ранее не могли пройти через мембрану, устремляются внутрь аксона, тогда как избыток внутренних ионов калия выходит наружу. Суммарный электрический эффект этого перемещения ионов состоит в резком изменении внутреннего потенциала в том участке аксона, где происходит пробой: нормальная величина ( - 70 милливольт) сменяется слегка положительной величиной по отношению к окружающей жидкости. Вначале это чисто локальное явление, происходящее только у основания аксона. Однако возникающая при этом разность потенциалов между участком пробоя и соседней протоплазмой вызывает перемещение ионов, которое быстро приводит к деполяризации соседнего участка аксона, достаточной для того, чтобы вызвать пробой и в этом участке; при этом возникает ток, деполяризующий следующий участок аксона, и т.д. Таким образом импульс деполяризации, или потенциал действия, распространяется вдоль аксона. Это и есть тот нервный импульс типа все или ничего, который со времени его открытия составлял загадку для нейрофизиолога.
Одно из свойств потенциала действия, имеющих первостепенное значение, - это скорость распространения. Она находится в сложной зависимости от химических и электрических свойств аксона и окружающей - жидкости, а также от толщины аксона. Вообще нервные импульсы распространяются быстро по волокнам большей толщины и медленно - по тонким волокнам. В организме человека одни сигналы движутся со скоростью пешехода (3-4 километра в час, или 1 метр в секунду), другие - быстрее гоночного автомобиля (более 300 километров в час, или 100 метров в секунду).
Еще одна важная особенность передачи импульса по аксону состоит в том, что он нисколько не ослабевает при своем движении по нервному волокну. Когда это свойство было впервые открыто, казалось весьма удивительным, что нервный импульс, проходя расстояния, в тысячи раз большие, чем диаметр проводящего волокна, прибывает к месту назначения таким же, каким он покинул тело породившего его нейрона. Сейчас мы видим в этом естественное следствие феномена распространения электрического пробоя, при котором импульс эффективно возобновляется на каждом этапе своего продвижения. Энергия, необходимая для такой последовательной регенерации, первоначально образуется за счет различий в концентрации ионов натрия и калия внутри и вне аксона; эти различия в свою очередь являются результатом химических метаболических процессов, постоянно идущих на всем протяжении аксона, которые восстанавливают и поддерживают электрохимические условия в клетке, находящейся в состоянии покоя.
Возвращение протоплазмы аксона к нормальному состоянию равновесия после прохождения потенциала действия имеет фундаментальное значение для нервных механизмов. Аномальная проницаемость мембраны, лежащая в основе прохождения импульса по аксону, - явление весьма кратковременное; нормальные характеристики мембранной проницаемости и обычная величина электрической поляризации восстанавливаются всего лишь за одну или две тысячные секунды. К тому моменту, когда участок аксона вновь приобретает способность к возбуждению, потенциал действия уже проходит расстояние, во много раз превосходящее диаметр аксона, и находится слишком далеко, чтобы вызвать повторный разряд в восстановившей свою возбудимость цитоплазме. В результате нервный импульс всегда распространяется в одном направлении - он удаляется от тела нейрона.
Когда протоплазма у основания аксона восстанавливает свои первоначальные свойства, в ней может быть вызван новый нервный импульс. Это происходит, как только нервные импульсы, поступающие в нейрон через его входные участки, вновь создают в теле нейрона степень деполяризации, достаточную для возникновения нового разряда у основания аксона. Если приходящие сигналы сильны, для этого не требуется много времени. Потенциалы действия следуют друг за другом с короткими интервалами, и нервный сигнал может достичь частоты нескольких сотен импульсов в секунду. Если же сигналы, поступающие через входные участки, слабы, то для повторной пороговой деполяризации тела нейрона после разряжающего действия каждого импульса может потребоваться сравнительно долгое время; в таком случае сигнал, распространяющийся по аксону, имеет частоту всего несколько импульсов в секунду.
Когда потенциал действия достигает синапса, соединяющего данный аксон с телом следующего нейрона или с одним из его дендритов, происходят события совершенно иного рода. В синапсе приходящий электрический сигнал оказывается блокированным. Электронно-микроскопическое исследование показывает, в чем здесь дело: аксон передающего нейрона не соприкасается непосредственно с дендритом или телом нейрона, воспринимающего импульс. Всегда существует промежуток величиной около одной миллионной дюйма (примерно 200 ангстрем). Путем острых и тщательных экспериментов было установлено, что нервный импульс преодолевает этот промежуток с помощью химических передатчиков. Каждый приходящий импульс вызывает освобождение ничтожного количества вещества-передатчика, которое диффундирует через жидкость синтетической щели на другую ее сторону. Под влиянием этого вещества прочность мембраны воспринимающего нейрона изменяется, и это изменение приводит к перераспределению ионов, ведущему к изменению электрического заряда в протоплазме тела этого нейрона. Примерно за 1 миллисекунду такого рода импульс электрического заряда распределяется по всему телу клетки и тем самым изменяет степень поляризации, которая и определяет, произойдет ли разряд у основания аксона.
Важно отметить, что явления, происходящие на входных участках нейрона, протекают не по закону все или ничего. Действительно, с точки зрения специалиста по вычислительным машинам они больше похожи на перевод данных из цифровой формы в аналоговую. После каждого пришедшего по аксону импульса на теле следующего нейрона накапливается некоторый заряд, рассеивающийся относительно медленно. Хотя все приходящие импульсы имеют одну и ту же величину, поступление сигнала более высокой частоты вызывает в синапсе пропорционально больший эффект деполяризации. Последний в свою очередь может вызвать импульсный разряд сравнительно высокой частоты в аксоне, отходящем от второго нейрона.
Нарисованная нами картина слишком упрощена в одном важном отношении. Разве только в редких случаях нейрон приводится в действие входным сигналом от одного-единственного нейрона. Как каждый аксон образует синапсы на дендритах и телах нескольких нейронов, так и каждый нейрон имеет синапсы с окончаниями нескольких аксонов, принадлежащих разным нейронам. Тело воспринимающего нейрона действует как своего рода сумматор для поляризующих эффектов, вызываемых различными входными сигналами. Конечно, эффект деполяризации, вызываемый в теле нейрона приходящим импульсом, через 5-10 миллисекунд исчезает, и чтобы входные сигналы могли суммироваться и произвести совместное действие, они должны приблизительно совпадать во времени. Но в этом промежутке суммация вполне возможна. Фактически данные говорят о том, что она должна иметь место: для того чтобы вызвать в теле нейрона деполяризацию, достаточную для возбуждения аксона, сигналы должны поступать на несколько входов. Хотя в неврологической литературе часто приводятся схемы действующих подсистем, образованных отдельными цепями из нескольких нейронов, обычно это лишь схемы. У животных, по крайней мере у высших, нейроны никогда не выступают поодиночке (разве только в воображении исследователя). В естественных условиях сенсорные стимулы обычно приходят по большому числу смежных нервных волокон; число промежуточных нейронов, вовлекаемых в процесс, также велико, и каждый из них имеет входные соединения с аксонами нескольких сенсорных нейронов; точно так же и любой выходной сигнал, т.е. результат обработки информации в нервной системе, передается на выход по нескольким аксонам, активирующим многочисленные мышечные волокна, участвующие в реакции. Таким образом, в нервной системе существуют параллельные каналы связи, что и объясняет ее относительно малую чувствительность к повреждению небольшого числа нейронов. Кроме того, это способствует более строгой пропорциональности между действием мышц и вызывающим его стимулом. Дело в том, что величина порога возбуждения для разных параллельных нейронов всегда несколько различна. Вследствие этого слабые входные раздражители могут активировать лишь несколько нейронов, более сильные раздражители - большее их число, а чтобы вызвать активацию всех нейронов, требуется очень сильный стимул. Наконец, множественность связей между приносящими сигналы аксонами и воспринимающими их нейронами в передаточных пунктах создает благоприятные возможности для осуществления эффектов пространственной интеграции, на основании которых можно, вероятно, объяснить некоторые более сложные особенности поведения нервной системы (правда, в то же время эти эффекты служат источником трудностей для ученого, пытающегося проследить во всех деталях пути нервных импульсов).
Интегрирующие свойства нейрона не сводятся к суммации эффектов деполяризации в теле нейрона. Имеются механизмы, с помощью которых часть приходящих сигналов может ослаблять, а не усиливать общий эффект. Некоторые типы нейронов являются тормозными. Химическая организация их такова, что в местах соединения их аксонов с дендритом или телом другого нейрона приходящий нервный импульс вызывает выделение какого-то вещества, влияющего на проницаемость мембраны воспринимающего нейрона таким образом, что возникновение разряда в его аксоне не облегчается, а затрудняется. Этот электрический эффект называют тормозным постсинаптическим потенциалом в отличие от возбуждающего пост-синтетического потенциала, вызываемого прибытием нервных импульсов через синапсы более обычного, деполяризующего типа. Типичный промежуточный нейрон получает входные сигналы как от нескольких возбуждающих, так и от нескольких тормозных нейронов. Импульсы в его аксоне возникают или не возникают в каждый данный момент в зависимости от того, проведут ли интегрированные эффекты всех более или менее одновременных входных сигналов к надпороговой деполяризации внутренней стороны клеточной мембраны. И если импульсы в аксоне возникнут, то частота их будет определяться тем, насколько эта деполяризация превысит пороговую величину.
Наконец, нужно упомянуть еще об одном свойстве нейрона. При некоторых обстоятельствах он ведет себя как элемент с переменным порогом. Если сумма некоторого числа возбуждающих входных сигналов чуть ниже порога возбуждения, то даже очень слабый добавочный сигнал, пришедший через другие входные участки, может оказаться достаточным для того, чтобы вызвать потенциал действия нейрона. И наоборот, наличие тормозных сигналов на некоторых входах может сделать нейрон нечувствительным к другим возбуждающим входным сигналам, которые в ином случае были бы достаточны для его активации. Изменения порога могут быть также вызваны изменениями в химическом составе или в распределении электрических токов в окружающих жидкостях, видоизменяющих нормальные соотношения ионных или электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны нейрона.
Все это придает нейрону большое сходство с элементом электронной вычислительной машины. При определенных условиях он, несомненно, обладает особенностями поведения, напоминающими свойства электронного переключателя, применяемого в электронных вычислительных машинах. Если бы многочисленные дендритные входы нейрона были сгруппированы параллельно и соединены только с двумя или тремя источниками сигналов и если бы использовались импульсные входные сигналы определенной частоты и амплитуды (как это обычно бывает в цепях цифровых вычислительных машин), то активное или неактивное состояние нейрона определялось бы комбинацией входных сигналов. Таким путем можно было бы получить эквиваленты осуществляемых машинами логических операций типа и, или, нет; создание надлежащих обратных связей позволило бы также получить триггер и другие переключательные элементы.
Перечисленными выше свойствами нейрона должны обладать и элементы цифровой вычислительной машины общего назначения. Однако нейрону присущи и другие свойства. Повышение выходной частоты с увеличением амплитуды входного сигнала, способность складывать и вычитать входные величины, наличие временной суммации, изменчивость порога и другие свойства, слишком сложные, чтобы рассматривать их здесь,- все это указывает на то, что нейрон - значительно более хитроумное приспособление, чем электронный переключатель в вычислительной машине.
Д. Вулдридж. Механизмы мозга. М. Мир, 1965. Гл.1. Электрические свойства нервов. с.13-27
Существенным оказался также характер электрического раздражения. Как уже отмечалось, в нервной системе используется импульсный код и поэтому для раздражения всегда следует применять импульсные токи. Однако это еще оставляет исследователю широкий выбор. Какой должна быть длительность каждого импульса? Каким должен быть интервал между ними? Сколько импульсов нужно применять при однократном раздражении? Должны ли они быть одного знака или следует чередовать положительные и отрицательные импульсы? К несчастью для экспериментатора, ответы на все эти вопросы могут иметь большое значение. Не удивительно, пожалуй, что самым важным параметром электрического раздражения, помимо его силы, является его частота - число импульсов в секунду. Различные небольшие структуры мозга, видимо, реагируют на разные частоты по-разному. Нередко с помощью одного электрода можно вызывать совершенно различные поведенческие реакции, если, поддерживая среднюю силу тока на постоянном уровне, увеличивать частоту импульсов, скажем, от 10 до 50 в секунду. Ввиду неизбежного распространения раздражающего тока на соседние области это явление нельзя истолковывать как разную реакцию определенной группы нейронов на разную частоту раздражения. Напротив, наблюдаемые результаты можно объяснить, исходя из того, что различные группы нейронов имеют неодинаковый порог чувствительности по частоте и избирательно реагируют на раздражающий ток, распространяющийся в ткани поблизости от электрода.
Д. Вулдридж. Механизмы мозга. М. Мир, 1965. с.174
Итак, мы чувствуем с помощью электричества. Нервная система - это сложное переплетение электрических проводников. Но проводников, устроенных очень своеобразно: ток не бежит по нервам, как по проводам (Нервы были бы просто бесполезны, если бы их использовали как электрические провода: их сопротивление примерно в 100 миллионов раз больше, чем медной проволоки, а изолированы они в миллион раз хуже, чем обычный электропровод!).
Для электронов в нерве приготовлено не ровное шоссе. Нет, их путь природа превратила в скачку с препятствиями.
Скачка начинается приблизительно так.
Нервная клетка, или нейрон, несколько похожа на вырванное с корнем дерево. Корни - тело клетки, взъерошенное исходящими из него отростками - дендритами. Ствол - аксон, длинное нервное волокно, растущее из тела клетки. На конце аксон ветвится - это ветви дерева, на которое похожа нервная клетка.
Аксон бывает и длинным и коротким. На некоторых нервных путях, соединяющих мозг человека с кончиками пальцев на ногах, только три нейрона, последовательно соединившись, образуют цепь нервной передачи. У них аксоны длиной больше метра! (Хотя сам нейрон, наделенный столь длинным хвостом, меньше двух сотых сантиметра в поперечнике). Но аксоны нейронов головного мозга обычно не длиннее сотых долей миллиметра.
Аксон - это тот проводник, по которому бежит нервный импульс. По веточкам на конце, которые входят в контакт с входными клеммами других нейронов, он передает возбуждение следующим членам нервной цепи. Место соединения аксона с дендритом, либо телом другого нейрона, называют синапсом.
Оболочка клетки, мы уже это знаем, постоянно выкачивает ионы натрия наружу, вон из клетки, и накачивает в протоплазму ионы калия (Концентрация ионов натрия снаружи в десять раз выше, чем внутри аксона, а калия - наоборот: внутри аксона в тридцать раз больше, чем снаружи.).
Уже сто лет, как известно, что протоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к окружающей клетку жидкости. По-видимому, активный и избирательный перенос ионов клеточной мембраной поддерживает электрическое напряжение на ее границах. В нервной клетке внутренний отрицательный потенциал равен приблизительно 70 милливольтам.
В некоторых клетках минус 80-90 милливольт. Но когда нейрон получает через свои клеммы от других нейронов электрические импульсы, они несколько понижают его внутренний электрический потенциал.
Дальше происходит вот что: это снижение потенциала, - пишет Дин Вулдридж в книге Механизм мозга, - распространяется на ближний участок основания аксона. Если деполяризация достигает достаточной величины, то аксон проявляет интересную, лишь ему свойственную особенность: происходит электрический пробой его оболочки. Точнее говоря, уменьшение его внутреннего потенциала с 70 до 60 милливольт ведет к внезапному изменению проницаемости мембраны, отделяющей протоплазму аксона от окружающей жидкости -.
Отворяется, как иногда говорят физиологи, натриевая дверца, ионы натрия, которые толпились снаружи у клеточной оболочки, бессильные ее преодолеть, сразу устремляются внутрь аксона. Они заряжены положительно, и поэтому внутренний потенциал аксона в месте, где произошел пробой, падает еще ниже: от минус 60 милливольт до некоторой положительной величины по отношению к замембранной территории (Например, до плюс 40 милливольт в гигантском, достигающем в толщину более миллиметра аксоне кальмара, в экспериментах над которым в основном и была изучена нервная клетка.).
Положительный потенциал внутри клетки! - сразу же в соседнем участке аксона возникает новый пробой. А за пробоем - перемещение ионов натрия внутрь аксона. Затем деполяризация этого участка, и новый третий пробой с ним по соседству. И так все дальше и дальше: вдоль по аксону бежит импульс деполяризации, или, как говорят, потенциал действия.
А в том месте, где только что был пробой, разыгрываются уже другие события.
Натриевая дверца, открывшись ненадолго, сейчас же закрывается, и открывается калиевая дверца. Мембрана аксона быстро пропускает теперь сквозь себя ионы калия, которые торопливо выскакивают наружу и уносят с собой положительные заряды (ведь они, как и ионы натрия, тоже отмечены крестиками!). Сейчас же там, где открылась калиевая дверца и утекли плюсовые заряды, возникает номинальный отрицательный потенциал - минус 70 милливольт. И сейчас же снова в этой зоне аксона начинает действовать натриево-калиевый насос, а клеточная мембрана вновь устанавливает прежнюю сегрегацию ионов калия и натрия (обе дверцы захлопнулись!).
Все происходит за одну-две тысячные доли секунды, и, продолжает Вулдридж, к тому моменту, когда участок аксона вновь приобретает способность к возбуждению, потенциал действия уже проходит расстояние, во много раз превышающее диаметр аксона, и находится слишком далеко, чтобы вызвать повторный заряд в восстановившей свою возбудимость протоплазме -. Вот почему нервный импульс всегда бежит по аксону только в одну сторону: прочь от своего нейрона к другому нейрону.
Как только мембрана, одевающая основание аксона, захлопнет обе дверцы, новый нервный импульс может отправиться с этого старта в путешествие по аксону.
Если сигналы, побуждающие нейрон к действию, очень сильные, пробой быстро нарушает преграду, разделяющую внутренние и наружные ионы. Поэтому и нервные импульсы быстро бегут друг за другом: иногда через каждую сотую секунды. Но когда сигналы слабые, требуется больше времени для преодоления ионами пограничных постов мембраны. Тогда и частота нервных импульсов невелика. У человека есть аксоны, по которым они мчатся со скоростью урагана: 100 метров в секунду! Но есть и другие: возбуждение проходит по ним не быстрее пешехода: 3-4 километра в час (метр в секунду).
Однако с какой бы скоростью и частотой ни распространялись импульсы по нерву, они приходят к финишу, в отличной форме: такими же сильными, какими тронулись со старта. Даже если от старта до финиша расстояние в тысячу раз больше, чем диаметр проводника, то есть нервного волокна.
Вначале физиологи не могли понять, почему так невероятно выносливы эти электробегуны по нервам. Теперь мы знаем почему: ведь каждый пробой возбуждает импульс такой же силы, какой обладал породивший его самого импульс от предыдущего пробоя. Таким образом, импульсы на всем пути своего продвижения бесконечное число раз заново возрождаются.
А энергию, необходимую для питания этой бесконечной регенерации, нервная клетка черпает, принудительно поддерживая (против норм осмотического давления) неравную концентрацию ионов натрия и калия по обе стороны своей оболочки.
Ионная сегрегация (разделение) на границах атома жизни - вот, по-видимому, первичный источник энергии наших ощущений и чувств.
Энергия для наших чувств. - И.И. Акимушкин. Занимательная биология. М. 1972, с.304
http://nplit.ru/books/item/f00/s00/z0000052/st033.shtml
К самому изумительному чуду на свете мы еще даже и не прикоснулись. К чуду из чудес, знакомому нам всю жизнь. Оно настолько срослось с нами, что мы все время забываем о нем. А ведь наш глаз, во время того, как мы смотрим, на протяжении всего дня посылает в гycтой лес клеток и волокон нaшего мозга постоянные ритмические потоки мельчайших, отделенных друг от друга, эфемерных электрических потенциалов. Это пульсирующая и текущая по губчатой структуре мозга компания электрических разрядов не имеет никаких видимых признаков сходства с пространственной или временной структурой окружающего мира; оно лишь отдаленно напоминает ту крошечную двумерную и, вдобавок, перевернутую картинку окружающего мира, которая возникает в глазу в самом начале нервных волокон, до шторма электрических разрядов. И этот шторм разрядов устроен таким образом, что влияет на работу клеток мозга всех типов. Электрические разряды, сами по себе не несущие даже малейшей зрительной информации, не имеющие, например, ничего общего с такими понятиями, как расстояние, право-лево, ни с вертикальный или гoризонтальный, ни с цветом, яркостью или тенью, ни с округлостью, квадратностью, ни с контуром, с прозрачностью или непрозрачностью, ни с понятиями далеко или близко, вообще ничего с какой-либо зрительной информацией, тем не менее позволяют нам, словно по волшебству, представить все это. Ливень маленьких разрядов вызывает в моем воображении, когда я смотрю вокруг, панораму окружающеzо меня места: замок на холме или лицо какого-то мoeгo друга, как далеко они от меня обо всем об этом мне говорят эти потенциалы. Следуя их словам, я иду вперед и другие мои чувства подтверждают, что они находятся именно там, где я и предпологал.
Ч.С. Шеррингтон. Человек и его природа - Sherrington, С.S. 1951. Маn оn Нis Nature. Саmbridge University Press, Cambridge.
Как мы видели, обработка информации на низших уровнях нервной системы нередко ведет к преобразованию сенсорных сигналов в ту или иную форму, более понятную для организма, и тем самым упрощает задачу интерпретации ее головным мозгом. Головной мозг получает также помощь от других нервных центров в определении и регулировании реакций мышц и желез на входные сенсорные воздействия. Некоторые относительно простые цепи стимул-реакция фактически целиком находятся вне головного мозга. Это позволяет центральному вычислительному механизму полностью сосредоточиться на управлении более сложными процессами, требующими организации более высокого порядка; кроме того, короткие каналы связи часто обеспечивают более быструю реакцию на раздражитель. Отдергивание руки от огня может служить примером реакции, для осуществления которой, по-видимому, более целесообразны были бы местные механизмы. Именно такие механизмы здесь и используются!
Реакцию типа отдергивания руки от огня называют рефлекторным действием или просто рефлексом, что указывает на ее автоматический, непроизвольный характер. Существует много примеров рефлекторных действий. Нервные цепи некоторых из них детально изучены, и мы хорошо знаем, как они работают. Это относится, например, к общеизвестному коленному рефлексу - непроизвольному подбрасыванию ноги при коротком ударе резиновым молоточком чуть ниже коленной чашечки, когда одна нога положена на другую. Этой реакцией управляет цепь, или рефлекторная дуга, состоящая всего лишь из двух соединенных нейронов (В действительности каждое звено этой нейронной цепи состоит из многих параллельных волокон). Механический удар молоточка возбуждает электрический сигнал в бедренном нерве, и этот сигнал передается по длинному нервному волокну рецептора в определенную точку серого вещества спинного мозга. Здесь электрический сигнал переходит на эффекторный нейрон, длинный аксон которого направляется к четырехглавой мышце бедра, где под действием этого сигнала освобождается химическое вещество-посредник, вызывающее сокращение мышцы и подбрасывание ноги.
Еще один пример: если к коже прикоснуться холодным предметом, то рефлекторная дуга, проходящая через серое вещество спинного мозга и на этот раз состоящая из нескольких нейронов, активирует мышцы волосяных мешочков, вызывая знакомое нам явление гусиной кожи. Сходная нейронная цепь вызывает сужение кровеносных капилляров, лежащих под самой кожей в месте прикосновения холодного предмета, благодаря чему степень охлаждения крови уменьшается.
В организме человека существует, вероятно, несколько тысяч рефлекторных дуг. Некоторые из них столь же просты, как и описанные выше; другие управляют несколькими взаимосвязанными реакциями на действующие раздражители. Природа использует эти местные соединения коротких нейронных цепей для осуществления автоматических действий во всех тех случаях, когда для защиты организма достаточно простой реакции. Такие рефлексы не требуют точного управления мышцами - именно поэтому они могут осуществляться за счет связей между местными группами нейронов, без участия сложных выислительных и управляющих функций головного мозга.
Д. Вулдридж. Механизмы мозга. М. Мир, 1965. Гл.4. Цели автоматического регулирования в нервной системе. Регуляторные цепи, действующие без участия головного мозга. с.81-83
http://sinsam.kirsoft.com.ru/KSNews_162.htm

  


СТАТИСТИКА