Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

Передача информации в нервной системе
от 31.01.06
  
Мысли


синапс работает как телеграфный аппарат, только, вместо того чтобы печатать распоряжения на бумажной ленте, издает для мышц химические приказы

Мозг получает информацию от рецепторов. Здесь главным рабочим прибором служит видоизмененная нервная клетка. На нее возложена задача собирать и преобразовывать информацию, которая поступает из внешнего мира, в электрические сигналы. Фоторецепторы глаза реагируют на свет, обонятельные и вкусовые рецепторы - на химические воздействия, осязательные и звуковые - на механические. Для самых разных воздействий окружающего и внутреннего мира существуют рецепторы, но всю полученную информацию они переводят на язык электрических импульсов. Только в таком виде она становится понятной для клеток мозга.
Информация рецепторов адресуется нервным клеткам, которые, как правило, находятся здесь же, за пределами мозга. Отростки рецепторных клеток направляются к этим нейронам и вблизи них ветвятся. Таким образом, одна рецепторная клетка обычно посылает сигнал многим нейронам. В свою очередь, каждый из этих нейронов посылает аксон в мозг к нейронам следующего звена, который, как и полагается, делится на множество веточек и тоже передает информацию многим нейронам, а те переадресуют ее нейронам очередного звена.
Такой способ передачи информации вовсе не означает, что она мигом распространится на весь мозг, а число нейронов, занятых в ее обработке, будет расти как снежный ком. Дело в том, что каждый нейрон первого звена получает информацию не от одного, а от множества рецепторов, а каждый нейрон второго звена от множества нейронов первого. Так что информация рецепторных клеток, просочившаяся в мозг в виде тоненьких ручейков и дублированная здесь нейронами, ответственными за ее дальнейшее продвижение, может в конце концов действительно превратиться в могучий поток, но он потечет по своему руслу, не выплескиваясь за его берега.
Так от звена к звену передается в мозгу информация рецепторов, пока не достигнет исполнительных нейронов, которые шлют команды мышцам или железам. Таких звеньев как минимум должно быть два-три, но обычно бывает значительно больше. К сожалению, изучена в лучшем случае работа первых и последних одного-двух звеньев. Значительные успехи достигнуты лишь в изучении зрительной системы. Здесь путь информации прослежен до шестого-седьмого звена нейронной цепи, до нервных клеток в зрительных полях коры больших полушарий, занятых ее анализом. Что происходит в средних звеньях большинства анализаторных систем, пока почти не известно. Но именно это самое интересное, так как здесь возникают ощущения, осуществляется узнавание простых и сложных раздражителей и где-то здесь находятся кладовые нашей памяти. Наконец, именно в этих звеньях возникают эмоции, мысли, принимаются решения, формируется речь.
Пути информации в мозгу, конечно, не столь прямолинейны, как это изображено на нашей схеме. Чаще информаци анализаторов адресуется в разные районы мозга и следует туда специальными дорогами. На дорогах мозга одностороннее движение. Передаваемой информации не угрожает катастрофа, столкновение со встречным потоком, но он существует. Для него предназначены другие магистрали, тоже с односторонним движением. Они берут начало где-то от средних звеньев нейронной цепи и служат для передачи в анализатор указаний, как ему дальше работать, то есть обеспечивают регулировку деятельности. Такие же встречные дороги обеспечивают обратные связи, как называют их физиологи, между исполнительными органами и командными центрами мозга. Они дают возможность исполнительным органам - мышцам и железам - рапортовать командным центрам о выполнении их распоряжений.
Есть еще две особенности нейронных дорог. Нервные клетки каждого звена не только получают информацию от нейронов предыдущего, но и обмениваются информацией между собой посредством боковых связей. Кроме того, в каждом звене переключения информации наряду с обычными нейронами, обслуживающими линии связи, могут находиться и так называемые тормозные. Их импульсы действуют, как красные сигналы светофоров на наших людских магистралях, и способны приостановить, сократить, а то и полностью прервать движение потока информации (с.25-26).
...Работа мозга заключается в передаче, распределении, переадресовке потоков информации по нейронным цепям, в обработке собранной информации и формировании на этой основе команд исполнительным органам. Эти обязанности возложены на наружные оболочки. Как мы уже знаем, они у нейрона удивительно прочны, выдерживают тщательное растирание в ступке, между тем как у большинства других клеток организма их толщина ничтожна, всего 5 микрометров. Мембрана нейронов состоит из двух слоев молекул жироподобных веществ - липидов, выстраивающихся таким образом, что их легко смачиваемые водой концы образуют наружную и внутреннюю поверхность мембраны, а те концы молекул липидов, которые смачиваются ею хуже, оказываются спрятанными в толще клеточной оболочки.
Живые организмы умеют отлично сочетать типовые и индивидуальные формы строительства. Клеточные мембраны монтируются из стандартных блоков - молекул липидов. Индивидуальность, неповторимость им придают молекулы специфических белков, встроенные в липидную стенку или использованные для «отделки» наружного фасада нейрона. Белковые включения являются специальным оборудованием клеточной оболочки, ее рабочими элементами. Они несомненно самые важные части оболочки мембраны, так как именно на них возложено выполнение всех ее специфических обязанностей.
У липидной основы клеточной оболочки задача проще. Она должна обеспечить постоянство внутриклеточной среды. Однако неверно думать, что оболочка представляет собой действительно надежную преграду. По существу мембрана - это особая жидкость, тончайшим слоем обволакивающая жидкое внутриклеточное содержимое, а белковые включения плавают на ее поверхности или, как подводные лодки, находятся в погруженном состоянии. И тем не менее жидкая оболочка обладает достаточным запасом прочности. Когда в нее упирается микроэлектрод, она, прежде чем расступиться, выгибается под его воздействием, оказывая существенное сопротивление.
Как ни плотно упакованы в мозгу нервные и глиальные клетки, между ними всегда находится межтканевая жидкость. Ее состав серьезно отличается от того, что находится внутри нейрона. В протоплазме нервной клетки в десять раз меньше натрия, чем во внеклеточной жидкости, и примерно в десять раз больше калия. Для клетки чрезвычайно важно, чтобы ее внутриклеточная среда не менялась, а между тем ее тонкая оболочка не может быть непреодолимым препятствием для ионов натрия и калия. Они просачиваются в поры между молекулами липидов, благодаря чему клеточная среда беспрерывно обогащается натрием и не менее интенсивно теряет калий.
Хотя нейронная мембрана дырява, это не снимает с нее ответственности за поддержание постоянства внутриклеточной среды, в том числе и в отношении ионов калия и натрия. Не имея возможности стать для них серьезным препятствием, клеточная оболочка нейрона обзавелась натриево-калиевыми насосами, которые выкачивают из клетки излишки проникших туда ионов натрия и пополняют убыль в ионах калия.
Натриевый и калиевый насосы представляют собой крупные белковые молекулы, но могут быть смонтированы из нескольких более мелких белковых молекул. Даже совсем небольшой нейрон имеет около миллиона натриево-калиевых насосов, способных перекачивать за одну секунду до 200 миллионов ионов натрия и 130 миллионов ионов калия каждый. Не всегда работа насосов протекает столько энергично, но все же им приходится совершать постоянную напряженную работу, чтобы как-то скомпенсировать ненадежность самой мембраны.
Кроме насосов в стенке нейрона существуют каналы для пропуска ионов натрия, калия и кальция. Они также построены из белковых молекул. Каналы устроены так, что они могут открываться и закрываться. Как это происходит, пока выяснить не удалось, но особенно удивляться здесь нечему. Белковые молекулы способны менять свою конфигурацию, например, сжиматься. На этом, кстати, основана работа мышц.
Каналы устроены так, что преимущественно пропускают ионы какого-то одного типа, например натрия или калия. Свойство поистине удивительное, если иметь в виду, что калиевый канал, свободно пропускающий ионы калия, на каждые сто его ионов позволяет просочиться лишь семи значительно более мелким ионам натрия. Видимо, они устроены так, что к их стенкам прилипают ионы любых веществ, не предназначенных для прохождения по данному каналу.
Двери каналов снабжены надежными запорами. Как устроены эти замки, пока недостаточно ясно, но ключи к ним известны. Одни из них отпираются и запираются электрическим ключом, для других ключом служат молекулы особых веществ - медиаторов. Рассказ о химических ключах еще впереди. Сейчас нам важно знать лишь о том, что происходит с нейроном, когда широко открываются каналы в его оболочке.
Благодаря тому что внутри нейрона иная концентрация ионов натрия и калия, чем снаружи, а каждый ион несет положительный или отрицательный заряд, внутренняя среда нервной клетки оказывается на 70 милливольт заряжена более отрицательно, чем ее поверхность. Отрицательный заряд, называемый потенциалом покоя, сохраняется до тех пор, пока нервная клетка бездействует.
Но вот нервный импульс одного нейрона добежал по его аксону до дендритов или даже до поверхности тела другого, находящегося в состоянии покоя. Химический ключ открывает в его оболочке натриевые каналы, и натрий бурными многочисленными потоками устремляется внутрь клетки. Благодаря проникновению в нейрон огромного количества положительно заряженных ионов натрия отрицательный внутриклеточный потенциал сменяется на положительный.
Натриевые каналы работают одно мгновение и тотчас закрываются, а им на смену открываются калиевые каналы, и теперь калий начинает бурно покидать нейрон. Ионы калия тоже заряжены положительно. Покидая нейрон, они уменьшают его заряд, и тот снова становится отрицательным, достигая обычной величины минус 70 милливольт.
Хотя в том месте клеточной мембраны, где только что были открыты натриевые и калиевые каналы, все очень скоро приходит в норму, дело этим не ограничивается. Снижение и изменение знака внутриклеточного потенциала является ключом, отпирающим и запирающим ионные каналы на соседних участках клеточной мембраны. Если в основании главного нервного отростка - аксона внутриклеточный заряд уменьшается, тотчас в непосредственной близости от этого места распахиваются двери натриевых каналов, и там почти мгновенно начинает падать величина электрического потенциала, отпирая двери в соседнем участке нервного волокна. Так отпирая и запирая ионные каналы в оболочке нервного волокна, проносится по аксону волна изменения потенциала - нервный импульс, пока не добежит до синапсов. А там он может перескочить и на соседний нейрон, но об этом разговор будет особый.
Интересно, что стремительный бег по нервному волокну биоэлектрического потенциала, когда ему ничто не мешает, совершается медленнее, чем скачки с препятствиями. Только у низших животных нервные волокна бывают голыми. В мозгу человека большинство аксонов, кроме клеточной мембраны, имеют дополнительную электроизоляцию. Эту функцию выполняют большие плоские швановские клетки, создающие для него несколько слоев надежной изоляции, накрученные, как изоляционная лента, на нервное волокно.
Муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели - перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому в нервной системе человека волна распространяющегося нервного импульса не бежит плавно, а движется скачками от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса (с.29-30).
...Немало усилий пришлось затратить ученым, чтобы выяснить как общаются между собой нейроны. Уже давно было известно, что по отросткам нервных клеток, как по телеграфным проводам, бегут биоэлектрические импульсы. Физиологи подозревали, что этот импульс, дойдя до синапса - места, где отросток одной нервной клетки касается отростка или тела другой нервной клетки, вызывает в соседнем нейроне ответную электрическую реакцию. Такой путь перехода возбуждения с нейрона на нейрон действительно существует у примитивных животных, и соответствующие синапсы даже получили название электрических. Однако у человека дело обстоит значительно сложнее.
Выведать механизм общения нейронов, как ни странно, помогли американские индейцы. Захват и разграбление великих индейских империй, начатый Эрнандо Кортесом и Франсиско Писарро, протекал бы значительно быстрей, если бы у индейцев не было их страшного смертоносного оружия - отравленных ядом стрел. Особенно оно досаждало завоевателям, пытавшимся проникнуть в покрытые девственными тропическими лесами районы континента. Крохотной царапины, сделанной отравленной стрелой, оказывалось достаточно, чтобы убить человека или лошадь. Возвращаясь в Европу, конкистадоры вместе с награбленными богатствами привозили домой страшные рассказы о воинственных индейцах, а иногда в их сундуках оказывалось и само оружие коренных жителей Америки.
Стрельный яд, который использовали индейцы, называется кураре. Его получали из коры, корней и молодых побегов ядовитых тропических растений. Им смазывались наконечники боевых стрел. Через некоторое время сироп твердел, и стрела была готова. Действие яда сказывалось быстро. Сначала наступал паралич шейной мускулатуры, потом отказывали конечности. Несколькими минутами позже прекращалась работа дыхательной мускулатуры и раненый умирал от удушья.
Вряд ли в те времена кто-нибудь всерьез задумывался над механизмом действия яда. Людям казалось, что само слово яд исчерпывающе объясняет причину смерти: отравился, и все тут. Первым над способностью отравленных стрел почти мгновенно отнимать жизнь серьезно задумался выдающийся французский физиолог Клод Бернар. Он был очень удивлен, обнаружив, что у только что погибших от кураре животных раздражение нервов не вызывает сокращения мышц. Это казалось чрезвычайно странным, так как обычно мышца, иссеченная вместе с нервом у убитого животного, длительное время способна отвечать сокращением на его раздражение. Тщательно изучив необычное поведение нервно-мышечного препарата, ученый с удивлением убедился в том, что у отравленного кураре животного мышцы не теряли способности сокращаться, а нервы - проводить возбуждение, то есть передавать распоряжения нервных клеток. Почему же нервный импульс, добежав до вполне полноценной, способной к сокращению мышцы, тем не менее не вызывает ее сокращения? Это могло означать только одно: распоряжения нейронов, посылаемые мышцам, почему-то до них не доходят, видимо застревая в синапсах.
Клоду Бернару ничего достоверно выяснить не удалось, но он высказал догадку, впоследствии получившую экспериментальное подтверждение, что синапс работает как телеграфный аппарат, только, вместо того чтобы печатать распоряжения на бумажной ленте, издает для мышц химические приказы.
С догадками оперировать гораздо проще, чем с фактами. Предположение Бернара о способах передачи мышцам распоряжений нервных клеток перенесли и на общение нейронов. Но как подступиться к такому исследованию? Как уже говорилось, внутри синапсов оболочки двух контактирующих клеток друг с другом непосредственно не соприкасаются. Если химические «приказы» действительно отправляются, то скорее всего именно сюда, в узкую щель между оболочками контактирующих клеток. Но как извлечь оттуда это гипотетическое вещество?
Совершенно очевидно, что в каких бы мизерных дозах ни выделялся химический приказ, часть этого вещества в конце концов должна попасть в кровь. Значит, получить небольшую порцию передатчика не так уж сложно. Конечно, целый большой мозг для задуманного исследования не годился. Для эксперимента выбрали один из ганглиев вегетативной нервной системы, имеющихся у всех высших животных.
Исследование было организовано элементарно просто. Нервный стволик, идущий к симпатическому нервному ганглию, раздражали ритмическими ударами электрического тока. В ответ на каждый электрический импульс в синапсах ганглия должны были издаваться химические приказы. Чтобы ознакомиться с ними, нужно было собрать оттекающую от ганглия кровь, а еще лучше - пропустить по сосудам ганглия солевой раствор. В нем легче, чем в крови, нащупать новое, постороннее вещество. Но как его там обнаружить, ведь оно должно находиться там в ультрамикроскопических количествах? И как доказать, что в растворе находятся именно химические приказы, а не какие-то другие примеси?
Чтобы ответить на этот вопрос, не пришлось создавать специальный чувствительный прибор. Его удалось найти в самом организме. Оказалось, что, если солевым раствором, пропущенным по сосудам ганглия, подействовать на мышцу, она ответит сокращением. Некоторые химические приказы, предназначенные для общения нервных клеток, понятны и мышцам. Таким образом, существование химических приказов было доказано, а вещества, используемые для передачи информации от клетки к клетке, получили название медиаторов. Сейчас известно более 30 веществ, которые подозреваются в способности передавать информацию нейронов, и, надо думать, выявлены еще далеко не все.
Зачем понадобилась мозгу такая уйма медиаторов? Ответить на этот вопрос сейчас вряд ли кто-нибудь сможет. Видимо, чтобы не происходило путаницы. Раз утечка в кровь некоторого количества медиаторов возможна, значит, они могут попасть на оболочку любого нейрона и вызвать в нем возбуждение, хотя данный приказ ему вовсе не предназначался. Возможно, поэтому в каждой внутримозговой системе работает собственный медиатор, и общение происходит на собственном «национальном» языке. Это предохраняет от возникновения путаницы и сбоев в работе мозга, от вмешательства соседних нейронов в работу изолированных мозговых систем.
В химическом отношении медиаторы являются или моноаминами, то есть веществами, в состав которых входит одна аминогруппа - атом азота с двумя атомами водорода, или аминокислотами, тоже непременно имеющими в своем составе аминогруппу. Общим для всех этих веществ является то, что молекулы их невелики и атом азота, входящий в аминогруппу, несет положительный заряд. Интересно, что один и тот же медиатор может использоваться и в тормозных и в возбудительных синапсах...
Синтез сложных молекул возможен лишь в самой нервной клетке, так как для этого требуется участие клеточного ядра. Отсюда ее продукция течет по шлангам отростков нервных клеток, добираясь до самых удаленных окончаний аксона, где используется большая часть доставляемых сюда веществ.
Еще лет тридцать назад никому и в голову не приходило, что древние греки были правы, предположив, что нервы представляют собою трубопроводы. В это особенно трудно поверить, зная, что в каждом нерве упаковано огромное количество тонюсеньких нервных отростков. И все-таки они действительно используются как трубы, только трубы совершенно фантастические.
Непонятно, как по такой тонюсенькой трубочке нейрону удается переправлять «грузы» одновременно в обоих направлениях, от тела клетки к ее отросткам и от отростков к телу, да еще с различной скоростью. Фактически в аксоне действуют три самостоятельные транспортные системы. Медленная гонит все содержимое аксона от тела клетки в окончания отростков со скоростью один миллиметр в сутки и используется для переноса веществ, необходимых для жизнедеятельности нервного волокна. Быстрая транспортная система переносит грузы в обоих направлениях, обеспечивая огромную скорость «перевозок» - от 10 до 20 сантиметров за 24 рабочих часа. Она снабжает нервные окончания сырьем, из которого здесь, на месте, будут синтезированы молекулы медиатора. В обратную сторону переправляется вторичное сырье - использованные в нервных окончаниях вещества.
На складах готовой продукции - образцовый порядок. Молекулы медиатора пакуются в специальную тару - синаптические пузырьки. Так они лучше сохраняются, огражденные от разрушительного действия ферментов. В каждом нервном окончании могут скопиться тысячи синаптических пузырьков, содержащих от 10 тысяч до 100 тысяч молекул медиатора, причем для хранения возбуждающего медиатора используются обычные шарообразные пузырьки, а молекулы тормозного медиатора упакованы в продолговатые пузырьки-пакеты.
Трудность передачи информации состоит в том, что каждая нервная клетка одетая в собственную добротную оболочку, закутанная слоями миелина - обмоткой из швановских клеток и окруженная глиальными клетками, - это маленькое самостоятельное государство. Какие бы революции здесь ни происходили, сор из избы не будет вынесен, все останется внутри клетки, пока ее двери будут надежно заперты. Чтобы передать сообщение, клетка-корреспондент должна открыть двери на нервных окончаниях своего аксона и добиться, чтобы открылись двери в мембране адресата - нервной клетки, получающей информацию.
Замки на дверях, находящихся в окончаниях аксона, отпирает пришедший сюда нервный импульс. Сейчас же распахиваются двери в синаптическую щель. За одну миллисекунду «за порог» выкатится 200-300 синаптических пузырьков. Находящиеся в них молекулы медиатора являются ключами, способными отпереть двери на фасаде соседней клетки.
Нужно сказать, что двери в нервных окончаниях аксона плотно не закрываются. И в обычном состоянии из них нет-нет да и вывалится контейнер с медиатором. В синаптическую щель в минуту попадает примерно 50-60 пузырьков. Однако находящихся в них ключей недостаточно для того, чтобы у клетки-адресата отпереть нужное количество дверей и вызвать ее возбуждение. Даже нервный импульс распахивает двери складов медиатора нервного волокна недостаточно широко. Однако в них из синаптической щели навстречу контейнерам с медиатором устремляются ионы кальция, отчего дверные створки раскрываются все шире и шире, и в конце концов обеспечат выход достаточного количества ключей.
В синаптической щели нет никаких приспособлений, помогающих ключам попасть в отверстие замков. Молекулы медиатора распространяются здесь в силу простой диффузии, и лишь немногие из них случайно находят замок, остальные бесцельно блуждают в своем тесном пространстве и очень скоро оказываются разрушенными. Вот почему ключей должно быть очень много. Однако синаптическая щель не широка, и ключи быстро достигаются ее противоположной стенки. Все же на это уходит гораздо больше времени, чем на движение возбуждения по нервному волокну. Необходимость перехода возбуждения с нейрона на нейрон приводит к замедлению распространения информации в мозгу (33-35)
Б.Ф. Сергеев. Парадоксы мозга. Л: Лениздат, 1985
http://www.twirpx.com/file/642940/
Задача нервной клетки состоит в том, чтобы принимать информацию от клеток, которые ее передают, суммировать, или интегрировать, эту информацию и доставлять интегрированную информацию другим клеткам. Информация обычно передается в форме кратковременных процессов, называемых нервными импульсами. Во всякой клетке каждый импульс бывает точно таким же, как и любой другой, т.е. импульс - это стереотипный процесс. В любой момент частота импульсов, посылаемых нейроном, определяется сигналами, только что полученными им от передающих клеток, и передает информацию клеткам, по отношению к которым этот нейрон является передающим. Частота импульсов варьирует от одного в каждые несколько секунд до максимума около тысячи в секунду.
Мембранный потенциал Что происходит, когда информация передается от одной клетки к другой через синапс? В первой - пресиниптической - клетке около основания аксона возникает электрический сигнал, или импульс. Импульс перемещается по аксону к его окончаниям. Из каждого окончания в результате этого импульса в узкий (0,02 мкм) заполненный жидкостью промежуток, отделяющий одну клетку от другой, - синаптическую щель - высвобождается химическое вещество, которое диффундирует ко второй - постсинаптической - клетке. Оно влияет на мембрану этой второй клетки таким образом, что вероятность возникновения в ней импульсов либо уменьшается, либо возрастает. После этого краткого описания вернемся назад и рассмотрим весь процесс подробно.
Нервная клетка омывается солевым раствором и содержит его внутри. В число солей входит не только хлористый натрий, но также хлористый калий, хлористый кальций и ряд других, менее обычных солей. Поскольку большинство молекул соли диссоциировано, жидкости как внутри, так и снаружи клетки содержат ионы хлора, калия, натрия и кальция (Cl-, К+, Na+ и Са+2).
В состоянии покоя электрические потенциалы внутри и снаружи клетки различаются примерно на одну десятую долю вольта, причем плюс находится снаружи. Точное значение ближе к величине 0,07 вольта, или 70 милливольт. Передаваемые нервами сигналы представляют собой быстрые изменения потенциала, перемещающиеся по волокну от тела клетки к окончаниям аксона. Я начну с описания того, как на клеточной мембране возникает разность потенциалов.
Мембрана нервной клетки, покрывающая весь нейрон, - структура чрезвычайно сложная. Она не сплошная, как надувной шарик или шланг, а содержит миллионы пор, через которые вещества могут переходить с одной стороны на другую. Некоторые из них - это действительно поры различной величины; как сейчас выяснилось, они представляют собой белки в форме трубок, насквозь пронизывающих жировое вещество мембраны. В других случаях это не просто поры, а миниатюрные белковые механизмы, называемые насосами, они способны улавливать ионы одного типа и выбрасывать их из клетки, одновременно захватывая другие ионы внутрь из наружного пространства. Такая перекачка требует затраты энергии, которую клетка в конечном счете получает в процессе окисления глюкозы. Существуют также поры, называемые каналами, - это клапаны, которые могут открываться и закрываться. Какие воздействия приводят к их открытию или закрытию, зависит от типа пор. На некоторые из них влияет мембранный потенциал, другие открываются или закрываются при наличии определенных веществ во внутренней и наружной жидкости.
Разность потенциалов на мембране в любой момент определяется концентрацией ионов внутри и снаружи, а также тем, открыты или закрыты различные поры (Выше я говорил, что потенциал влияет на поры, а теперь утверждаю, что поры влияют на потенциал. Давайте пока просто скажем, что эти две вещи могут быть взаимозависимы. Несколько позже будет дано более детальное объяснение.) Так как имеется несколько видов пор и несколько видов ионов, легко понять, что вся система довольно сложна. Когда Ходжкин и Хаксли в 1952 году сумели разобраться в ней, это было огромным достижением.
Зададимся прежде всего вопросом: как создается разность потенциалов? Предположим, что вначале никакой разности нет и концентрации ионов внутри и снаружи одинаковы. Пусть далее включается насос, который выводит из клетки ионы одного вида, например натрия, и вместо каждого выведенного иона переносит внутрь ион другого вида, например калия. Сам но себе насос не создает какого-либо потенциала, так как сколько положительно заряженных ионов накачивается внутрь, столько же и опкачивается (ионы натрия и калия несут одинаковые положительные заряды). Но представим теперь, что по какой-то причине открылось большое число пор одного типа, например калиевых. Ионы калия начнут перетекать по ним, причем скорость потока через каждую открытую пору будет зависеть от концентрации калия: чем больше ионов возле отверстия поры, тем больше будет их утечка через мембрану; а так как внутри ионов калия больше, чем снаружи, то выходить их будет больше, чем входить внутрь. Но если выходит больше зарядов, чем входит, наружное пространство быстро станет электроположительным по отношению к внутреннему. Это накопление положительного заряда снаружи вскоре начнет противодействовать дальнейшему выходу ионов калия из клетки, так как одноименные заряды отталкивают друг друга. Очень быстро - прежде чем выход ионов К+ приведет к заметному изменению их концентрации - положительный заряд снаружи достигнет величины, при которой он в точности скомпенсирует тенденцию ионов К+ выходить из клетки (с внутренней стороны поры ионов калия больше, но они отталкиваются наружным зарядом). Начиная с этого момента перемещение заряда прекращается. и мы говорим, что система приходит в равновесие. Таким образом, открытие калиевых пор приводит к возникновению на мембране разности потенциалов с положительным полюсом снаружи.
Но предположим, что вместо этого открылись натриевые поры. Повторяя все рассуждения с заменой слов внутренний на наружный, вы можете легко убедиться, что результат будет прямо противоположным: снаружи возникнет отрицательный заряд. При одновременном открытии пор того и другого типа результат был бы компромиссным. Для оценки величины мембранного
потенциала мы должны знать относительные концентрации двух ионов и отношение числа открытых и закрытых пор для каждого иона, а затем произвести соответствующие расчеты.
Импульс Когда нерв находится в покое, большинство калиевых каналов открыто, а большинство натриевых закрыто; поэтому снаружи будет положительный заряд. Во время импульса на коротком отрезке нервного волокна внезапно открывается большое число натриевых каналов, что приводит к кратковременному преобладанию потока ионов натрия, и этот участок быстро становится электроотрицательным снаружи по отношению к внутреннему пространству. Затем натриевые поры вновь закрываются, в то время как калиевые остаются открытыми, причем даже в большем количестве, чем в состоянии покоя. Оба процесса - закрытие натриевых пор и дополнительное открытие калиевых пор - приводят к быстрому восстановлению потенциала покоя с положительным полюсом снаружи. Вся последовательность событий занимает примерно тысячную долю секунды.
рис.10Рис.10. Вверху: участок аксона в состоянии покоя. Натриевый насос перекачал наружу излишние ионы натрия, а внутрь - недостающие ионы калия. Натриевые каналы в основном закрыты. Поскольку открыто много калиевых каналов, клетку покинуло достаточное количество ионов калия, чтобы мембранный потенциал достиг равновесного с таких условиях уровня - около 70 милливольт с плюсом снаружи.
Внизу: слева направо перемещается нервный импульс. На крайнем правом конце аксон еще пребывает в состоянии покоя. В среднем участке развертываются события, связанные с импульсом: натриевые каналы открыты, ионы натрия переходят внутрь
(хотя и не в таком количестве, чтобы их концентрация после одного импульса заметно изменилась); мембранный потенциал 40 милливольт с плюсом внутри. На крайнем левом конце мембрана возвращается в исходное состояние, так как открылись (а затем закрылись) добавочные калиевые каналы, а натриевые каналы автоматически закрылись. Поскольку натриевые каналы не способны сразу же повторно открыться, второй импульс не может возникнуть раньше чем спустя примерно миллисекунду. Это
позволяет понять, почему импульс не может повернуть назад к телу клетки.
Все происходящее зависит от обстоятельств, влияющих на открытие и закрытие пор. Как натриевые, так и калиевые каналы чувствительны к мембранному потенциалу. Уменьшение наружного положительного заряда деполяризация мембраны относительно состояния покоя - приводит к открытию пор. Это влияние неодинаково для пор двух типов: натриевые поры, открывшись, снова закрываются сами по себе, даже если мембрана остается деполяризованной, и неспособны вновь открыться на протяжении нескольких тысячных долей секунды; калиевые поры остаются открытыми, пока поддерживается деполяризация. При определенном уровне деполяризации число ионов натрия, входящих внутрь, вначале превышает число выходящих ионов калия и наружная поверхность мембраны становится электроотрицательной по отношению к внутренней; позднее начинает преобладать поток калия и восстанавливается потенциал покоя.
В этой последовательности событии, составляющих импульс (открываются поры, ионы проходят через мембрану и мембранный потенциал дважды претерпевает изменения), число ионов, фактически проходящих через мембрану - Na+ внутрь, а К+ наружу, - ничтожно, и его недостаточно для измеримого изменения ионных концентраций внутри или снаружи клетки. За несколько минут, однако, нейрон способен разрядиться тысячу раз, и в результате концентрации ионов могли бы заметно изменится, если бы не насос, который все время выводит натрий и накачивает внутрь калий, поддерживая таким образом их концентрации на надлежащих уровнях покоя. Почему во время импульса столь малый перенос заряда ведет к таким большим колебаниям потенциала? Это следствие одного из простых законов электричества: емкость мембраны мала, а потенциал равен перенесенному заряду, деленному на емкость.
Деполяризация мембраны - уменьшение электроотрицательности внутри относительно состояния покоя - вот что обеспечивает первоначальный запуск импульса. Если быстро ввести в покоящееся волокно некоторое количество ионов натрия, вызвав небольшую начальную деполяризацию, то в результате откроется небольшое число натриевых пор; но, поскольку много калиевых пор уже открыто, изнутри может выйти достаточно калия, чтобы скомпенсировать этот эффект и быстро вернуть мембрану в исходное состояние покоя. Предположим, однако, что начальный перенос заряда столь велик и открылось так много натриевых пор, что натрий приносит внутрь больше заряда, чем может быть выведено с калием; тогда мембрана деполяризуется еще сильнее. Это приведет к открытию еще большего числа натриевых пор, к еще большей деполяризации и так далее - возникнет самоусиливающийся взрывоподобный процесс. Когда откроются все натриевые поры, которые могут открыться, мембранный потенциал изменит свой знак на обратный по отношению к потенциалу покоя: вместо 70 милливольт с положительным полюсом снаружи он составит 40 милливольт с отрицательным полюсом снаружи.
Уменьшение потенциала ня мембране с последующим изменением егo знака (pеверсией) не происходит сразу по всей длине волокна, так как перенос заряда требует времени. Активный участок возникает в одном месте и перемещается по волокну со скоростью от 0,1 до примерно 10 метров в секунду. В любой момент времени существует один активный участок с реверсированным потенциалом, и эта область реверсии передвигается, удаляясь от тела нейрона; впереди нее находится участок с еще не открытыми каналами, а позади - участок, где каналы снова закрылись и временно неспособны к повторному открытию.
Это и есть процесс распространения импульса. Вы видите, что он вовсе не похож на прохождение тока по медной проволоке. По всей длине нерва не перемещаются электрические заряды, ионы или вообще нечто материальное, точно так же как при смыкании лезвий ножниц ничто не перемещается от соединительного винта до их кончиков. (Ионы образуют лишь местные токи, переходя внутрь и наружу, подобно тому как лезвия ножниц движутся вверх и вниз). Перемещается некоторое событие или процесс - перекрещивание лезвий ножниц или импульс в нерве.
Поскольку подготовка натриевых каналов к следующему открытию и закрытию требует некоторого времени, наибольшая частота, с которой клетка или аксон способны генерировать импульсы, составляет около 800 в секунду. Однако столь высокая частота необычна; даже для сильно активированных нервных волокон характерны частоты 100-200 импульсов в секунду.
Важной особенностью нервного импульса является то, что он возникает по принципу всё или ничего. При достаточной начальной деполяризации - если она превышает некоторую пороговую величину - процесс становится самоусиливающийся и реверсия происходит всегда до 0,02 вольт (минус снаружи). Величина потенциала, распространяющегося по нерву (т.е. импульса), определяется самим нервом, а не степенью начальной деполяризации, которая привела к его возникновению. Здесь уместна аналогия с любым взрывообразным процессом. Скорость полета пули никак не связана с тем, насколько резко вы нажали на спусковой крючок.
рис.11Рис.11. Мембрана глиальной клетки многократно обернута вокруг аксона, как это видно на электронной микрофотографии поперечного среза нервного волокна. Такая мембрана состоит из миелина, который ускоряет проведение нервных импульсов, повышая сопротивление и уменьшая емкость между внутренностью аксона и окружающим пространством. В аксоне видны (в поперечном сечении) органеллы, называемые микротрубочками.
Для многих функций мозга скорость проведения импульса представляется весьма важной, и нервная система выработала особый механизм ее повышения. Плазматическая мембрана глиальных клеток многократно обертывается вокруг аксона, образуя слоистую оболочку, значительно повышающую эффективную толщину нервной мембраны. Это утолщение снижает емкость мембраны, а тем самым и величину заряда, необходимо для ее деполяризации. Слоистое вещество, богатое жировым материалом, называется миелином. Через каждые несколько миллиметров оболочка прерывается в так называемый перехватах Ранвье, что позволяет токам, связанным с импульсом входить в аксон или выходить из него. В результате нервный импульс фактически перескакивает от одного перехвата к следующему, а не передвигается непрерывно вдоль аксона, что намного ускоряет передачу нервных сигналов. Большинство крупных волокнистых пучков в мозгу миелинизировано, что придает им блестящий белый цвет на свежеприготовленных срезах. Белой вещество головного и спинного мозга состоит из миелинизированных аксонов, и в нем отсутствуют тела нервных клеток, дендриты и синапсы. Серое вещество состоит в основном из клеточных тел, дендритов, аксонных окончаний и синапсов, но может содержать и миелинизированные аксоны.
Основные пробелы в нашем понимании природы импульса, равно как и основные направления современных исследований в этой области, связаны со структурой и функцией белковых качалов.
Синаптическая передача Как первоначально возникают импульсы, и что происходит на дальнем конце аксона, когда импульс прибывает туда?
Участок клеточной мембраны у окончания аксона, образующий первую половинку синапса (пресинаптическую мембрану), обладает удивительной специализированной структурой. Прежде всего, он содержит особые каналы, которые при деполяризации открываются и пропускают положительно заряженные ионы кальция. Поскольку концентрация кальция (как и натрия) снаружи выше, чем внутри клетки, открытие этих каналов позволяет кальцию переходить внутрь. Каким-то пока не известным образом это поступление кальция внутрь клетки приводит к выбрасыванию через мембрану наружу небольших порций особых веществ, называемых нейромедиаторами. Уже идентифицировано около двадцати химических медиаторов, и, судя по темпу новых открытий, их общее число может превышать полсотни. Молекулы медиаторов намного меньше белковых молекул, но обычно крупнее ионов натрия или кальция. Примерами нейромедиаторов могут служить ацетилхолин и норадреналин. Когда эти вещества высвобождаются из пресинаптической мембраны, они быстро диффундируют через синаптическую щель шириной 0,02 мкм к постсинаптической мембране.
Постсинаптическая мембрана тоже специализирована: в ней имеются белковые рецепторы, которые реагируют на нейромедиатор открытием соответствующих каналов, позволяя ионам одного или нескольких типов проходить через них. От того, какие именно ионы (натрий, калий, хлор) смогут проходить, зависит, будет ли сама постсинаптическая клетка деполяризована или же ее мембранный потенциал будет стабилизирован, т.е. ее деполяризация затруднена.
Подытожим сказанное. Нервный импульс приходит к окончанию аксона и вызывает здесь высвобождение специальных нейромедиаторных молекул. Эти нейромедиаторы воздействуют на постсинаптическую мембрану так, что либо понижают ее мембранный потенциал, либо предотвращают его понижение. При понижении мембранного потенциала частота импульсации возрастает; мы назовем такой синапс возбуждающим. Если же мембранный потенциал вместо этого стабилизируется на подпороговом уровне, импульсы не возникают или возникают с меньшей частотой, и тогда синапс называют тормозным.
Будет ли данный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от того, какой в нем высвобождается медиатор и каковы здесь рецепторные молекулы. Ацетилхолин, самый известный медиатор, в некоторых синапсах оказывает возбуждающее действие, а в других - тормозное, он возбуждает мышцы конечностей и туловища, но тормозит сокращения сердца. Норадреналин обычно служит возбуждающим медиатором, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) - тормозящим. Насколько нам известно, характер действия каждого данного синапса остается постоянным на протяжении всей жизни животного.
С дендритами и телом нейрона могут контактировать десятки, сотни или тысячи аксонных окончаний; поэтому в любой момент одни входные синапсы стремятся деполяризовать клетку, а другие противодействуют этому. Импульс, приходящий к возбуждающему синапсу, будет деполяризовать постсинаптическую клетку; если одновременно придет также импульс к тормозному синапсу, эффекты обоих импульсов будут стремиться погасить друг друга. В любой момент уровень мембранного потенциала является результатом сложения вместе возбуждающих и тормозных влияний. Одиночный импульс, приходящий к одному синапсу, обычно лишь очень слабо воздействует на постсинаптическую клетку, и его эффект через несколько миллисекунд исчезает. При поступлении импульсов от нескольких других нейронов клетка суммирует, или интегрирует, их влияния. При достаточном понижении мембранного потенциала - если возбуждающие сигналы приходят к достаточному числу синапсов и с достаточно высокой частотой - суммарная деполяризация сможет привести к возникновению импульсов, обычно в виде целой их серии. Импульсы обычно возникают в том месте, где от тела клетки отходит аксон: деполяризация данной величины здесь с наибольшей вероятностью может вызвать импульс - по-видимому, благодаря особенно высокой плотности расположения натриевых каналов в мембране. Чем сильнее в этом месте деполяризована мембрана, тем больше импульсов возникает каждую секунду.
Почти все клетки нервной системы имеют входные синапсы от нескольких других клеток. Это называют конвергенцией. В то же время аксоны почти всех клеток многократно ветвятся и обслуживают большое число других нейронов - возможно, сотни или тысячи. Мы называем это дивергенцией. Легко видеть, что без конвергенции и дивергенции нервная система немногого бы стоила: возбуждающий синапс просто передавал бы каждый импульс следующей клетке, не выполняя никакой полезной функции, а тормозному синапсу, который был бы единственным входом данной клетки, нечего было бы тормозить, если только постсинаптическая клетка не обладала бы каким-то специальным механизмом. заставляющим ее разряжаться спонтанно.
Мне хотелось сделать заключительное замечание о сигналах, передаваемых нервными волокнами. Хотя аксоны почти всегда проводят импульсы по принципу все или ничего, имеются некоторые исключения. Если локальная деполяризация оказывается подпороговой, т.е. недостаточной для запуска взрывоподобного импульса типа все или ничего, она тем не менее имеет некоторую тенденцию распространяться вдоль волокна, уменьшаясь со временем и с расстоянием от начального пункта (При обычном проведении нервного импульса именно такое локальное распространение и доводит потенциал соседнего, покоящегося участка нервной мембраны до пороговой деполяризации, при которой начинается самоусиливающийся процесс). Некоторые аксоны столь коротки, что не возникает нужды в распространяющихся импульсах: деполяризация клеточного тела или дендритов путем пассивного распространения способна создавать в окончании аксона деполяризацию, достаточную для высвобождения медиатора. У млекопитающих известные случаи передачи информации без импульсов немногочисленны, но важны. В наших сетчатках нервные клетки двух или трех из пяти типов функционируют без импульсов.
Важное отличие этих пассивно передаваемых сигналов от импульсов (помимо их малой и прогрессивно убывающей амплитуды) состоит в том, что их величина меняется в зависимости от силы стимула. Поэтому их часто называют радиальными сигналами. Чем больше сигнал, тем сильнее деполяризация окончания и тем больше высвобождаются медиаторы. Следует напомнить, что импульсы, напротив, не увеличиваются по амплитуде с ростом стимула - вместо этого возрастает частота их повторения. И чем чаще возникают импульсы, тем больше медиаторов выделяется в окончаниях. Таким образом, конечный результат не слишком различен. Нередко говорят, что градуальные потенциалы представляют собой пример аналоговых сигналов, а импульсы, будучи событиями типа все или ничего, носят характер цифровой сигнализации. Я нахожу эту аналогию неверной, поскольку точное положение каждого импульса в серии в большинстве случаев не имеет никакого значения. Что важно, так это среднее число их в данном временном интервале, а не тонкие детали. Таким образом, оба вида сигналов существенно аналоговые.
Типичный нейронный путь Теперь, когда мы кое-что знаем об импульсах, синапсах, возбуждении и торможении, можно задаться вопросом, как из нейронов строятся более крупные образования. Мы можем представить центральную нервную систему - головной и спинной мозг - как некоторый ящик со входом и выходом. Входные сигналы оказывают воздействие на особые нервные клетки, называемые рецепторами; эти клетки реагируют не на синаптические входы от других клеток, а на то, что мы можем обозначить нестрогим термином внешняя информация. Эта информация может принимать форму света, проникающего в наши глаза; механической деформации нашей кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, как в наших органах обоняния или вкуса. Во всех этих случаях под влиянием стимула в рецепторах возникает электрический сигнал и в результате изменяется скорость высвобождения медиатора в окончаниях их аксонов.
рис.12Рис.12. Нервно-мышечное соединение у лягушки. Более тонкое нервное волокно извивается рядом с двумя мышечными волокнами, образуя синапс в нижней левой части снимка.
На другом конце нервной системы мы имеем выход - двигательные нейроны, отличающиеся от всех остальных тем, что их аксоны оканчиваются не на других нейронах, а на мышечных клетках. Все выходные сигналы нашей нервной системы вызывают мышечные сокращения, за редким исключением сигналов, адресуемых клеткам желез. Это, по-существу, единственный способ, которым мы можем оказывать влияние на окружающую нас среду. Отключите у какого-либо животного мышцы, и вы полностью отрежете его от остального мира; отключите вместо этого входные сигналы - и прекратятся все внешние влияния, что опять-таки превратит животное фактически в растение. Согласно одному из возможных определений, животное - это организм, реагирующий на внешние события и своими действиями оказывающий влияние на внешний мир.
Центральная нервная система, лежащая между входными и выходными нейронами, является тем аппаратом, который позволяет нам воспринимать, реагировать и помнить; он же в конечном счете должен быть ответственен за наше сознание, совесть и душу. Одна из главных целей нейробиологии состоит в выяснении того, что происходит на этом пути - как информация, приходящая к некоторой группе нейронов, преобразуется и затем передается дальше, а также какой смысл имеют эти преобразования для успешной адаптации животного к среде.
Хотя схемы связей для многих отделов центральной нервной системы значительно варьируют в деталях, в большинстве случаев в основе их лежит сравнительно простой общий план, показанный на рис.13.
рис.13Рис.13. Mногие отделы центральной нервной системы организованы в виде последовательных слоев-уровней. Клетка одного уровня получает многочисленные возбуждающие и тормозные входы от предыдущего уровня и посылает выходные сигналы многим клеткам последующего уровня. Основную массу входной информации нервная система получает от рецепторов глаз, ушей, кожи и т.д., которые преобразуют такие внешние воздействия, как свет тепло или звук, в электрические нервные сигналы. Выходом могут быть сокращения мышц или реакции железистых клеток.
...Мы должны также дополнить нашу модель путями обратной передачи информации. На нашей схеме (рис.13), разумеется, доминирует направление слева направо, от входя к выходу. Но почти во всех случаях, когда сигналы передаются от одного уровня к следующему, возвратные связи направляют их также назад, со второго уровня на первый. (Иногда мы можем догадываться, для чего такая обратная связь могла бы служить, но почти во всех случаях у нас нет на этот счет ясного понимания.) Наконец, даже в пределах какого-то одного уровня мы часто обнаруживаем богатую сеть соединений между соседними клетками (с.21-34)
Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. 239с.
http://www.twirpx.com/file/195726/
Каково же было изумление ученых, когда выяснилось, что если диффузия сопровождается химической реакцией или теплопроводность наблюдается в среде с распределенными источниками тепла, то начальное возмущение может переходить в бегущую волну, движущуюся со скоростью, намного превышающей скорость диффузии! Важность открытия волнового режима в системах диффузионного типа станет ясной, если учесть, что такие системы описывают процессы, происходящие при горении газовых смесей, распространении нервного импульса, транспорта ионов через клеточные мембраны, динамику популяций различных организмов и многое другое.
О том, сколь неожиданным было это открытие, красноречиво свидетельствует следующий отрывок из обзора Электрофизика нервного волокна - Альвина Скотта: Если оглянуться назад, то окажется, что математики упустили прекрасную возможность получить важные научные результаты только потому, что игнорировали изучение нелинейного уравнения диффузии. Исключением была работа А.Н. Колмогорова, И.Г. Петровского и Н.С. Пискунова - Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества…Они показали, что любое начальное возмущение в виде перепада стремится к одному и тому же уединенному стационарному решению типа бегущей волны. Авторы изучили это решение…и получили в явном виде выражение для скорости.
…Чтобы иметь наглядный пример нелинейной диффузии, достаточно взять обыкновенную свечу, веками освещавшую рабочие столы ученых. Диффузия тепла от пламени освобождает от воска все новые участки фитиля, которые, в свою очередь, загораются и служат новыми источниками тепла  
Ю. Данилов. Нелинейность. Знание - сила, 1982(11)
http://sinsam.kirsoft.com.ru/KSNews_145.htm
***
В 1937 году А.Н. Колмогоров, совместно с И.Г. Петровским и Н.С. Пискуновым публикует статью Исследование уравнения диффузии, соединённой с возрастанием количества вещества и его применение к одной биологической проблеме. Эта работа получила необычайно далекое развитие в разнообразных проблемах естествознания (в частности, в теории теплового распространения пламени, начала разработки которой принадлежали Я.Б. Зельдовичу и Д.А. Франк-Каменецкому, в теории горения и взрыва, теории распространения нервных импульсов и др.). Очень интересно отметить, что и здесь, как и в работе с Леонтовичем, Колмогорову принадлежало описание физической модели, а математическая теория была разработана, в основном, его соавторами. Колмогоров говорил при этом, что наглядным физическим процессом для описания биологической модели послужило распространение пламени в бикфордовом шнуре.
Я же видел, как горит бикфордов шнур! - говорил Андрей Николаевич, и отправляясь от этого зрительного впечатления, он придумал дифференциальное уравнение, решение которого распространяется, сохраняя форму с постоянной скоростью
В.М. Тихомиров. Вопросы естествознания в творчестве А.Н. Колмогорова
http://vivovoco.ibmh.msk.su/VV/JOURNAL/VIET/TIKHOM.HTM
***
dv/dt - k d^2v/dx^2 = F(v)
Здесь v -- концентрация, k -- коэффициент диффузии, t -- время, x -- пространственная координата, а интенсивность выделения вещества F(v), определенная, естественно, на отрезке 0 <= v = 1, удовлетворяет следующим условиям: она равна нулю при крайних значениях концентрации (v =0 и v =1), положительна внутри этого интервала значений (0< v <1), и F' (0) = a (a>0).
В работе прежде всего показано, что уравнение при этих условиях имеет решение типа бегущей волны: v = V(x + lt + c)
...Если в бегущей волне мы перейдем к новым переменным r = e^x, s = e^(-t) и обозначим A = e^(-c), тогда решение записывается в автомодельной форме: v = V(lns - l lnr - lnA) = U(r/A s^l)
Распределения v в разные моменты времени получаются одно из другого преобразованием подобия, а не сдвига, как это было для бегущих волн...
Эти же идеи лежат (это не всегда осознаётся авторами) в основе моделей изучавшихся в разное время процессов нелинейно-волнового типа: распространения импульса возбуждения по нерву, плазменных фронтов в электрических, электромагнитных, световых (лазерных) полях и многих других.
Г.И. Баренблатт. Что я помню и буду помнить всегда. Колмогоров в воспоминаниях учеников: Сб. ст. М.: МЦНМО, 2006
http://www.kolmogorov.com/Kolmogorov_v_vospominaniyah_uchenikov_2006.pdf
http://biomed0340.narod.ru/praki/Avtovolny.pdf
А.Н. Колмогоров. Избранные труды. I том: Математика и механика, отв.ред. С.М. Никольский; сост. В.М. Тихомиров, М., Наука, 1985; Исследование уравнения диффузии, соединённой с возрастанием количества вещества и его применение к одной биологической проблеме (с.221-245). Постановка задачи принадлежит мне, как и интуитивный прогноз ожидаемых качественных результатов (с.416)
http://www.twirpx.com/file/240062/
широкий класс возбудимых сред описывается системами уравнений реакции с диффузией. Решениями этих систем являются как уединенные бегущие импульсы, так и периодические волновые последовательности и стационарные пространственно неоднородные структуры.
Современные теоретические представления о механизмах распространения самоподдерживающихся волн, т.н. автоволн, основываются на классических работах А.Н. Колмогорова - И.Г. Петровского - Н.С. Пискунова (1937), Р. Фишера ( Fisher R.А.) (1937) и Я.Б. Зельдовича - Д.А. Франк-Каменецкого (1938)
Распространение автоволн в активных средах с локальными неоднородностями. Туннельный эффект
http://biomed0340.narod.ru/praki/Avtovolny.pdf
Ближайшим формальным, а во многом и содержательным, аналогом уравнения диффузии является уравнение Шрёдингера, отличающееся от уравнения диффузии множителем мнимая единица перед производной по времени
http://sinsam.kirsoft.com.ru/KSNews_163.htm

  


СТАТИСТИКА