Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

Ю.Л. Климонтович. Энтропия - мера разнообразия в процессах биологической эволюции
от 24.11.06
  
Доклады


Наличие дисперсии разнообразия (или энтропии) и определяет саму возможность выбора пути развития в процессе эволюции, так как делает возможным естественный (без внешнего вмешательства) отбор

1.17. Энтропия - мера разнообразия в процессах биологической эволюции
Покажем теперь на простейшем примере. Что энтропия может играть еще одну роль: служить мерой разнообразия состояний - видов, необходимых для естественного отбора, и, следовательно, для существования (по Дарвину) самого процесса биологической эволюции.
Несмотря на существенный прогресс, проблема биологической эволюции относится, несомненно, к числу самых нерешенных проблем. В предложенных к настоящему времени моделях биологической эволюции (Эйген, 1973; Эбелинг, Фейстель, 1982; Волькенштейн, 1984) широко используются понятия и методы современной статистической теории неравновесных процессов, о которых шла речь выше. При этом биологическая эволюция, в частности самоорганизация, представляется как последовательность неравновесных фазовых переходов, в результате которых могут возникать более упорядоченные и более высокоорганизованные структуры.
Сформулируем простейшую замкнутую математическую модель, отражающую некоторые существенные черты биологической эволюции.
Как и выше, обозначим через Х набор переменных, характеризующих состояние рассматриваемой системы, через f(X,t) - соответствующую функцию распределения, а через @ - обьем области, в которой заключены значения Х. При однородном распределении по всем переменным функция распределения f(X) = @-1.
В работе (Эбелинг, Энгель, 1986) при описании биологической эволюции для функции f(X,t) использовалось уравнение реакционно-диффузионного типа
df(X,t)/dt = (E(X) - {E(X)})f(X,t) + Dd2f/dX2.

(1.17.1)

Оно является аналогом уравнения Фишера и Эйгена в дискретном пространстве. Величина D характеризует интенсивность случайных воздействий, приводящих к мутациям. Первый член правой части имитирует воспроизводимость (саморепродукцию) видов, а второй - отбор (селекцию). Оба процесса определяются функцией - ландшафта - E(X), которая является весьма сложной. В общем случае функция E(X), естественно, неизвестна, поэтому уравнение не является замкнутым.
Замыкание уравнения возможно лишь при допущении обратного воздействия на - ландшафт -. Рассмотрим простейшую возможность такого замыкания. Именно, допустим, что - ландшафт - функционально зависит от распределения f(X,t) через функцию, которую мы примем за меру разнообразия.
Систему, как и выше, характеризуем функцией распределения f(X,t). Наряду со средней энтропией S= {S} = - $ f ln(f)dX  введем неусредненную - локальную энтропию S(X,t) = - ln f(X,t). В качестве меры разнообразия примем выражение
W(X,t) = ln(@f(X,t)), {W} = ln@ - {S}.

(1.17.2)

При однородном распределении f(X) = @-1 и разнообразие равно нулю.
Естественно, что для процесса эволюции, основанного на принципе естественного отбора, важно не только среднее значение разнообразие {W}, но и распределение значений разнообразия (или энтропии) f(W,t). Оно связано с распределением f(X,t) равенством
f(W,t) = $ дельта(W - ln (@f))f(X,t)dХ.

(1.17.3)

С помощью этого распределения можно найти, в частности {W}.
Чтобы замкнуть (1), определим функцию ландшафта выражением
df/dt = a(ln(f) - {ln(f)})f + Dd2f/dX2.

(1.17.4)

Запишем соответствующее уравнение баланса энтропии
dS/dt = - a({ln(f)2} - {ln(f)}2) + D $ f -1(df/dX)2dX,

(1.17.5)

которое при а < 0 можно представить в виде
dS/dt = сигма(t) > = 0.

(1.17.6)

Здесь введено обозначение для производства энтропии
сигма(t) = |а| ({W2} - {W}2) + Dd2f/dX2.

(1.17.7)

Отсюда вытекает, что в установившемся состоянии распределение однородно и разнообразие отсутствует
@-1 и, следовательно, W = ln(@f = 0.

(1.17.8)

При а = 0 происходит эволюционный фазовый переход - фазовый переход к разнообразию. При а > 0 возможен процесс эволюции - он ведет к стационарному (неравновесному) распределению, если существует устойчивое решение уравнения
Dd2f/dX2 + а f ln(f) = af{ln(f)}.

(1.17.9)

Собственные значения этого уравнения определяют возможные значения среднего разнообразия {W} (или энтропии {S}). Из уравнения (5) при а > 0 находим дисперсию разнообразия (или энтропии) в стационарном состоянии
{({W2} - {W}2)} = D/а $ f -1(df/dX)2dX,

(1.17.10)

Она пропорциональна интенсивности D, вызывающей мутации. В этом проявляется положительная роль случайных процессов, приводящих к мутациям.
Наличие дисперсии разнообразия (или энтропии) и определяет саму возможность выбора пути развития в процессе эволюции, так как делает возможным естественный (без внешнего вмешательства) отбор.
Итак, мы рассмотрели простейшую математическую модель эволюционного фазового перехода. Естественно, что эта модель дает лишь самое упрощенное описание возникновения процесса эволюции, но она все же полезна, так как позволяет продемонстрировать еще одну возможную роль энтропии. Теперь энтропия служит мерой разнообразия, необходимого для естественного отбора и, следовательно, для существования самого процесса биологической эволюции
***
Момент инерции - геометрическое представление дисперсии - но в какую сторону - направо ли, иль налево?

  


СТАТИСТИКА