Раздел III. Изменчивость, ее причины и методы изучения
Генетика изучает не только явление наследственности, но и явление изменчивости.
Под изменчивостью понимают свойство живого изменяться, выражающееся в способности приобретать новые признаки или утрачивать прежние. Проявляется оно в разнообразии особей.
Можно сказать, что изменчивость является свойством, противоположным наследственности. Изменчивость обусловила все многообразие живой природы в ходе эволюции.
Глава 12. Классификация изменчивости
Оценка разнообразия признаков - изменчивости - у особей (в пределах вида, породы, сорта и т.д.) всегда производится по их фенотипическому проявлению.
Однако причины их фенотипического разнообразия могут быть разные: различие генотипов или разнообразие условий среды, определивших варьирование в проявлении признаков у организмов одинаковых генотипов. По этому принципу выделяют два типа изменчивости.
1. Генотипическая изменчивость
Изменение свойств и признаков организма может быть обусловлено изменением гена или других элементов генетического аппарата клетки. Такие изменения называют мутациями. Мутации возникают скачкообразно в отдельных половых клетках и сохраняются в поколениях. Примером может служить появление в потомстве гомозиготных белых кроликов черного, у остистой пшеницы безостых форм, у зеленой водоросли хлореллы салатных и т.д.
Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями генов, но и различий их комбинаций. Комбинация генов при наличии взаимодействия между ними может привести к появлению новых признаков или к новому их сочетанию. Такую изменчивость называют комбинативной, и возникает она в результате скрещивания.
Мутационная и комбинативная изменчивость обусловлены разнообразием генотипов, поэтому они относятся к генотипической, или наследственной, изменчивости.
2. Фенотипическая изменчивость
В процессе индивидуального развития наблюдаются закономерные изменения морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей организма. Время и порядок появления этих изменений в онтогенезе строго определяется генотипом. Такую изменчивость называют возрастной или онтогенетической. Примеры онтогенетической изменчивости можно привести из личного опыта, вспомнив, как закономерно происходит физическое и умственное развитие человека. Онтогенетическая изменчивость отличается от генотипической тем, что организмы, несмотря на их возрастные различия, сохраняют одинаковый генотип. Такую изменчивость относят к фенотипической, или ненаследственной, изменчивости.
Все признаки и свойства организма наследственно детерминированы, однако организмы наследуют не сами признаки и свойства и даже не необходимость их развития, а лишь его возможность. Для того, чтобы признак развился, или, как принято говорить, генотип реализовался в фенотипе, необходимы соответствующие условия внешней среды.
Если хлореллу определенного генотипа выращивать на снегу, то образующиеся колонии имеют зеленый цвет. Такие же клетки, но выращенные в темноте, образуют колонии желтого цвета. Если желтые клетки перенести на свет, они вновь образуют зеленые колонии. Следовательно, возможность образования хлорофилла в клетках была в обоих случаях, но для реализации ее был необходим свет.
Но даже в том случае, когда развитие признака происходит, степень его выраженности может варьировать в зависимости от условий внешней среды в определенных пределах. Так, например, наличие веснушек у человека определяется генотипом, однако степень их развития зависит от длительности пребывания на солнце. Поэтому принято говорить, что организмы наследуют определенную норму реакции.
Разнообразие в проявлении одинаковых генотипов в различных условиях среды называют модификационной изменчивостью...
14. Модификационная изменчивость
Модификационная изменчивость ограничена нормой реакции. Что же такое норма реакции? Какими методами ее можно изучать? В каких единицах производить измерение?
Нормой реакции называют генотипически определяемую способность организма варьировать степень выраженности признаков в определенных пределах в зависимости от условий внешней среды...
М.Е. Лобашёв, К.В. Ватти, М.М. Тихомирова. Генетика с основами селекции. М., 1970