Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

С.С. Четвериков. Основной фактор эволюции насекомых
от 15.12.06
  
Доклады


Какая же причина, какой фактор толкнул позвоночных и насекомых на эти два диаметрально противоположных пути эволюции? Какая особенность строения их организма в одном случае (у позвоночных) препятствует их чрезмерному мельчанию, допуская в то же время почти безграничное увеличение внешних форм, тогда как в другом случае (у насекомых) это мельчание почти не имеет пределов?

Перебирая в уме различные темы для моего первого доклада в нашем молодом Энтомологическом обществе, могущий представить возможно большой интерес для всех, кто так или иначе связан с энтомологией, я остановился на вопросе об основном характере эволюции насекомых. Действительно, вопрос о том, как шла эта эволюция, какие факторы направляли ее по тому руслу, по которому насекомые достигли современной высоты своей организации, должен глубоко интересовать каждого энтомолога.
Насекомые появились на Земле очень давно. Уже с середины палеозойской эры, именно с каменноугольного периода, толща земной коры хранит несомненные следы существования насекомых (главным образом в виде отпечатков крыльев), а сомнительные указания на насекомых существуют даже и для более ранних эпох.
И вот в течение этого колоссального промежутка времени, промежутка, величина которого совершенно выходит за пределы представления человеческого ума (если этот промежуток времени определить в 30 миллионов лет или в 60 миллионов, то ведь разницы в впечатлении почти не будет), беспрерывно шел процесс эволюции форм насекомых, процесс, приведший их к тому, что они сейчас собой представляют. А о том, какого мощного развития достигла жизнь на Земле именно в образе насекомых, об этом лучше всего свидетельствуют следующие немногие цифры. К 1907г. было описано и названо около 384 000 видов насекомых. С тех пор ежегодно описывается в среднем до 6000 видов, причем это число не только не показывает тенденции к уменьшению, а скорее по мере все более настойчивого проникновения европейцев в тропические страны склонно даже повышаться. Таким образом, все сходятся на том, что число действительно существующих на земном шаре видов насекомых приходится выражать по крайней мере семизначным рядом. И на какой бы цифре мы в конце концов при этом не остановились, на цифре ли в 10 000 000 видов (Riley), или на более скромной в 2 000 000 (Sharp), одно останется безусловно верным, именно что число видов насекомых по крайней мере в 6 раз более числа видов всех остальных животных, взятых вместе. А если мы вспомним еще, что количество индивидуумов каждого вида у насекомых в среднем во много раз больше. Чем у видов других животных (кроме Protozoa), то колоссальное развитие животной жизни именно в образе entomon'a станет вполне очевидным.
Какая же причина этому? Что в насекомом есть такого, что дало ему возможность занять это исключительное положение среди животного мира? Чтобы ответить на эти вопросы, заглянем немного в прошлое нашей планеты. То покрывало, которым закрыты прошлые ее судьбы.
Вглядываясь в прошлое и в настоящее животного мира Земли, мы видим все время одно: два типа животных стремятся к обладанию суши. Эти два типа - позвоночные и членистоногие. Правда, части и того и другого типа (рыбы и ракообразные) остались в воде, в своей родной матери-стихии, но в данном случае они нас интересовать не будут. В эволюции же насекомых (и остальных классов сухопутных членистоногих), с одной стороны, и наземных позвоночных, - с другой, мы видим поразительный контраст. Мы имеем перед собой один из тех характерных, полных глубокого значения случаев, когда природа, стремясь к одной и той же цели, идет и достигает ее двумя противоположными путями.
Если эта цель, несомненно, сохранение вида в борьбе за жизнь, то каковы же пути. Которыми шли к ней позвоночные и насекомые? Пути эти скрыты от нас в глубоком мраке минувших веков, и лишь скудные, отрывочные, разрозненные данные для суждения о них дают нам палеонтологические находки.
Первое впечатление от этих данных получается такое, что в прежние геологические эпохи мир позвоночных был неизмеримо крупнее, массивнее, чем в современную, что тип позвоночных как бы вырождается, мельчает.
Действительно, бесследно исчез с лица Земли целый ряд гигантских форм, прежде населявших ее поверхность: все эти 8-саженные бронтозавры, Mastodonsaurus'ы, слоноподобные динотерии, мастодонты и многие, многие другие вымерли, и громадное большинство современных позвоночных не может тягаться с ними в размерах тела. Однако, если мы взглянем ближе, то картина представится иной. Мы увидим, что все эти гиганты позвоночных никогда не являлись предками современных форм. Напротив, это все формы всегда крайне и односторонне специализированные. Приспособленные к определенным и, вероятно, узким условиям существования. И что не менее важно, на что я особенно обращаю внимание. Это то, что эти гигантские формы как бы всегда замыкают собой ряд звеньев цепи последовательных форм, которыми она вдруг и обрывается. Эти цепи начинаются обыкновенно мелкими формами с примитивными особенностями строения, и лишь по мере накопления черт специализации размер животных все растет и растет, пока не достигнет гигантской величины и крайней степени специализации, а затем способность применяться к изменяющимся условиям существования, видимо, исчезает и вся цепь форм оканчивает свое земное существование. Чтобы не быть голословным, приведу несколько примеров.
Класс амфибий впервые появляется в нижнекаменноугольных отложениях в виде мелких, саламандроподобных форм - Branchiosaurus, относящихся к подклассу Stegocephali. Зато в триасе мы встречаем такие гигантские формы, как Mastodonsaurus, один череп которого имел в длину более 2 аршин. Но на этих гигантских формах весь подкласс стегоцефалов и вымирает.
Класс пресмыкающихся появляется в пермский период и тут представлен сначала мелкими, примитивными формами, редко превышающими 1/2 м длины - (Palaeohatteria из Rhynchocephalia (50 см длины), Seymuria из Anomodontia (длина черепа = 10 см)). Лишь в мезозое по мере развития специализации первоначально примитивных признаков появляется все более и более крупные и наконец гигантские формы.
Даже по отдельным отрядам можно проследить эту связь. Так, в отряде Sauropterygia самым примитивным является маленький Lariosaurus (25-100 см длины), а высшей специализации отряд достиг в громадных плезозаврах и Pliosaurus'ах, череп которых имеет до 1,3 м в длину. Отряд динозавров, всегда поражавший человеческое воображение обилием гигантских, колоссальных и причудливых форм, появляется впервые в триасе в виде сравнительно мелких и примитивных форм. Лишь позднее, в верхней юре и в мелу динозавры достигают наибольшей своей специализации и наибольших же размеров (например, Brontosaurus - 17 м длины (верх. юра); Stegosaurus - 9 м длины (верх. юра); Iguanodon - до 10 м высоты, (верх. юра - мел); наконец, Tricerators из верх. мела с величайшим, когда-либо существовавшим на суше, черепом, длина которого превосходила 2 м). Но затем все эти чудовища быстро вымирают.
И млекопитающие начали свое существование ничтожной величины формами (Amphilestes, Friconodon и др.), длина которых едва ли много превосходила длину крысы. Лишь постепенно шла специализация, а параллельно шло и увеличение размеров тела, пока не появились такие в некоторых отношениях высокоспециализированные и колоссальные формы, как Dinotherium, Mastodon, мамонты, слоны, киты и др.
Но довольно примеров. Мне думается, их достаточно для того, чтобы мое утверждение, высказанное выше, перестало казаться таким странным, каким оно могло показаться сначала. Первоначальное впечатление, что эволюция позвоночных шла от примитивных крупных форм к мелким - ложно. Напротив, мы видим как раз обратное: примитивные формы - мелки, и лишь по мере эволюции и по мере специализации растет массивность тела животного. Если мы теперь захотим ответить на поставленный выше вопрос: каким путем шли позвоночные к самосохранению в борьбе за жизнь, то ответ теперь ясен. Это путь постепенного совершенствования, идущего параллельно с накоплением силы. Это путь открытого прямого насилия, но в то же время путь благородной борьбы. Позвоночное встречало опасность прямо: оно не бежало, не скрывалось, а только, совершенствуясь, развивало в себе силу и мощь, чтобы противостоять врагу. Травоядное увеличивало свое тело, чтобы противопоставить его массу более мелкому хищнику, хищник увеличивал свою силу, чтобы быть в состоянии овладеть более крупной, ускользающей от него добычей. И так шаг за шагом шла борьба, борьба беспрерывная, открытая, в результате приводившая к гигантским и крайне специализированным формам. Но условия существования менялись, а массивные, специализированные животные не могли вернуть себе нужной пластичности и приспособляемости и вымирали, заканчивая собою цепь развития отдельных групп. Таков в самых общих чертах ход эволюции внешних форм типа позвоночных (Конечно, нельзя принимать вышеизложенный ход эволюции, как обязательный для всех наземных позвоночных. При желании можно найти немало уклонений от него. Я старался лишь дать общую схему процесса, являющуюся, на мой взгляд, особенно типичной для рассматриваемой нами группы животных).
Перейдем теперь к насекомым. Тягаться с позвоночными путем развития массивности форм им. Очевидно, было не под силу. Уже один их короткий жизненный цикл, с быстрым, обыкновенно, прекращением роста, не давал им никаких надежд завоевать себе хоть скромное положение среди все более и более развивающихся классов позвоночных. Казалось бы, их дело должно быть безнадежно проигранным. Но в борьбе за жизнь природа не знает благородных и неблагородных приемов; все средства хороши, если они ведут к цели, и где ничего нельзя взять силой, там она берет ничтожеством, само ничтожество это превращая в могучую силу. Если нельзя бороться прямо, то надо уклониться от борьбы. И вот этим-то, диаметрально противоположным предыдущему путем пошла эволюция насекомых.
Мир занят большими, громоздкими позвоночными, которые ведут ожесточенную борьбу друг с другом, тягаться с ними нет решительно никакой возможности.., но всюду среди них остались маленькие свободные уголки, куда тяжеловесным, громоздким позвоночным нечего и думать проникнуть. И вот туда-то и устремились насекомые. Как гравий, затем песок и пыль все плотнее и плотнее забивают свободные промежутки между грудами крупных камней, так полчища бесчисленных, как песок, мелких, как пыль, насекомых все полнее заполняют оставшиеся от позвоночных уголки. А уголков этих много, и чем мельче форма, тем больше для нее места.
Но если только что сказанное верно, то палеонтология должна подтвердить это. Как ни нежно, ни мало тело насекомого, а при благоприятных условиях оно все же оставляло свой отпечаток в тонком иле исчезнувших водоемов, и число свыше 7600 видов ископаемых насекомых (Handlirsch, 1907) говорит за то, что среди них му уже можем искать и должны найти подтверждение нашей мысли, если только она соответствует истине.
Начались (наверное) насекомые в нижнем ярусе верхнего каменноугольного отдела, т.е. со средины палеозоя, и уже к концу этой эры они достигли значительного развития, о чем свидетельствует 884 найденных там вида насекомых.
Если вы взглянете на какую-либо таблицу (например, у того же Handlirch'a), изображающую взаимное родство и эволюцию как современных, так и ископаемых насекомых, то вы увидите, что почти и не выходило из палеозоя. Но эти вымершие отряды с эволюционной точки зрения являются прямой противоположностью большинству вымерших отрядов позвоночных животных. Если эти последние вымерли, то они вымерли потому, что в своей специализации зашли в такой тупик, откуда им уже не было выхода. Палеозойские же отряды насекомых это все Proto отряды: Protortoptera, Protodonata, Protohemiptera и т.д., а самый древний отряд того времени - это Palaeodictyoptera, отряд, который воплощает в себе все мыслимые наиболее примитивные черты крылатого насекомого.
Эти отряды вымерли не потому, что они специализировались так, что уже некуда было подаваться, а потому, что в мезозое они эволюционировали и дали начало более совершенным, более совершенным, более приспособленным формам, занявшим их место. И вот, если бы нам удалось заглянуть в тогдашний мир, посмотреть, как жили и что представляли из себя эти примитивные насекомые, то это могло бы иметь большое значение для интересующего нас вопроса.
Если бы мы обратились с просьбой изобразить нам мир палеозойских насекомых к лучшему авторитету в этой области, к уже упоминавшемуся венскому ученому Anton'у Handlirsch'у, то он едва ли бы смог ответить нам лучше. Чем мы находим это в его сравнительно недавно вышедшей книге об ископаемых насекомых. Это место настолько интересно, что я позволю себе его процитировать в русском переводе: Для нашего глаза, привыкшего к обыкновенно тонким и в высшей степени разнообразным формам окружающих нас насекомых, характер палеозойской фауны должен представляться совершенно необычным. Громадное большинство тогдашних видов во много раз превосходило размерами своих теперешних потомков, а маленькая форма совершенно отсутствует в древних формациях, хотя, как это видно в мезозойских отложениях, они способны сохраняться не хуже, чем большие...В середине верхнекаменноугольного периода лесные болота наших широт были населены тараканами длиною в палец, стрекозоподобными существами, имевшими в размахе не меньше аршина, а напоминающие наших поденок насекомые были величиной в ладонь. Тяжелые, неуклюжие формы, способные больше к коротким перелетам, чем к настоящему полету, обитали по берегам вод и лесным прогалинам; в глубокой тишине проводили предки наших кузнечиков, сверчков и цикад, наших мух, муравьев и пчел свою монотонную, безотрадную жизнь, всю посвященную лишь грубому вопросу питания и элементарнейшим функциям размножения.
Лишь к концу каменноугольного периода, а затем в течение пермского, одновременно с вымиранием исходной, первичной группы (Palaeodictyoptera), появляются несколько вышеорганизованные формы, и мы в то же время наблюдаем уменьшение их среднего размера. Не правда ли, характерная, не лишенная какого-либо своеобразного, мрачного величия картина! -
На приложенном рисунке вы видите сильно уменьшенную (в 7 раз) реставрацию одного из представителей тогдашнего мира насекомых: это Meganeura monyi Brongn., принадлежащая к отряду Protodonata. А рядом с ней, направо, снят (при том же масштабе) ее современный потомок - большое коромысло (Aeschna grandis L.). Какой это жалкий пигмей, и его видовое название (grandis) звучит такой горькой и злой насмешкой.
Вот каковы гиганты - палеозойские насекомые. Но если Handlirsch делает из этого вывод, что существование подобных форм обьясняется тем. Что они жили в тропическом климате, но тут он, по моему мнению, глубоко неправ. Я охотно допускаю, что в те бесконечно удаленные времена в центре современной Франции, где водилось большинство найденных форм, мог быть какой угодно тропический климат, но чтобы ставить в причинную связь с этим огромные размеры палеозойских насекомых - для этого нет у нас решительно никаких доказательств.
И сам Handlirsch тут же сознается, что в современных тропиках, наряду с крупными (но все же далеко не такими крупными, как палеозойские) формами уживаются мириады ничтожно мелких, подобных которым тогда, в каменноугольную эпоху, не было. Я же глубоко убежден, что дело тут не в климате, а в том, что здесь мы имеем лишь начало, зарю эволюции насекомых.
А теперь перейдем к мезозою. Здесь общая картина насекомых меняется чрезвычайно резко. Все современные отряды налицо, даже многие из современных теперь семейств имеют там своих представителей. Я не стану их перечислять, укажу лишь, что в мезозое впервые также появляются насекомые с полным превращением. И если мы сравним мезозойскую фауну с только что рассмотренной палеозойской, а затем с современной, то у ней окажется, пожалуй, больше сходств с последней, чем с вымершими гигантами, оживлявшими каменноугольные ландшафты. А вместе с уже резко проявляющейся специализацией мезозойских форм появляются и маленькие, невзрачные виды, достигающие иной раз 3 мм величины, но отпечатки которых сохраняются все же совершенно ясно.
Обращаю внимание еще на один факт, стоящий в связи все с тем же направлением эволюции насекомых; из современных отрядов четыре отряда (Caleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera и Diptera) особенно пышно развились в ближайшую к нам геологическую эпоху. И вот оказывается, что как раз эти четыре отряда особенно богаты мелкими формами. Этот факт ясно говорит нам, что эволюция форм, направленная в сторону уменьшения размеров тела, приводит у насекомых к пышному расцвету соответственных отрядов. Новые формы не вытесняют старых, они только берут то, что старые почему-либо не могли использовать. Напротив, у тех отрядов, у которых, как, например, у стрекоз и прямокрылых, в силу каких-то внутренних причин процесс мельчания развивался медленно, вся эволюция идет слабым, медленным темпом, а кое-кто из них уже и приближается к концу своего земного существования.
Какая же причина, какой фактор толкнул позвоночных и насекомых на эти два диаметрально противоположных пути эволюции? Какая особенность строения их организма в одном случае (у позвоночных) препятствует их чрезмерному мельчанию, допуская в то же время почти безграничное увеличение внешних форм, тогда как в другом случае (у насекомых) это мельчание почти не имеет пределов?
Как ни велико различие и разнообразие в строении тела позвоночных и насекомых, все же большинство органов их не дает нам никаких точек опоры для решения предложенного нами вопроса. Ни различия в строении пищеварительного тракта, ни мускулатуры, ни сердца, ни нервной системы, никаких других мягких внутренних органов не могут обьяснить нам, почему у насекомых была возможна эволюция в сторону такого мельчания внешних форм, какое было совершенно недоступно позвоночным. И только перейдя к изучению скелета. Мы найдем у тех и других такие резкие. Характерные и общие различия, которые дают ключ к пониманию диаметральной противоположности путей их эволюции. Не говоря уже о том. Что сам хитин насекомых представляет идеальный скелетный материал вследствие своей твердости и в то же время упругости, самый факт перенесения скелета насекомых на поверхность. Перифирию их тела является, на мой взгляд, наиболее существенным моментом. Определившим их эволюцию.
Я не буду долго останавливаться на том, что наружный скелет является лучшим средством защиты от влияния внешней среды, что особенно важно именно для мелких форм, так как у них отношение обьема тела к его поверхности складывается особенно неблагоприятно. Громадное значение имеют и чисто механические особенности как внутреннего, так и внешнего скелета.
...
Итак, мы видим, что как в том, так и в другом случае решительное и громадное преимущество на стороне скелета насекомого. Только благодаря этим преимуществам своего наружного скелета насекомые могли развивать те мелкие, тонкие, стройные и изящные формы, совершенством которых мы так часто любуемся и куда за ними, конечно, не могли следовать позвоночные с их тяжелым, неуклюжим, внутренним скелетом. А если прибавить еще, что наружный скелет. Кроме того, представляет собой бесконечное поле для развития чисто внешних признаков, то великое разнообразие современных насекомых не должно нас более удивлять. Но эти формы, понятно, могли развиваться лишь постепенно, путем долгой и медленной эволюции. И вот почему мы не встречаем их среди первичных примитивных, громоздких и неуклюжих каменноугольных форм.
Мы подошли к концу нашего доклада. Если мы теперь вернемся к тому вопросу, с которого начали, к вопросу о том, какая причина легла в основу противоположного направления путей эволюции позвоночных и насекомых, то на этот вопрос, мне кажется, есть только один ответ:  эта причина - существование у насекомых наружного хитинового скелета, благодаря которому они были в состоянии, все более и более уменьшая размеры своего тела, завоевать себе совершенно самостоятельное место среди других наземных животных и не только завоевать его, но размножиться в бесконечном разнообразии форм и тем приобрести громадное значение в общем круговороте природы. Так их ничтожество стало их силой.
С.С. Четвериков. Основной фактор эволюции насекомых. Доклад 1 марта 1914 года при открытии Московского энтомологического общества - Опубликовано - Изв. Моск. энтомол. о-ва, т.1, с. 14-24. 1915г.


  


СТАТИСТИКА