Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

С.С. Четвериков. О некоторых моментах эволюционного процесса
с точки зрения современной генетики
от 25.12.06
  
Доклады


Как связать эволюцию с генетикой, как ввести наши современные генетические представления и понятия в круг тех идей, которые охватывают эту основную биологическую проблему? Можно ли подойти к вопросам изменчивости, борьбы за существование, отбора - словом, дарвинизма, - исходя не из тех совершенно бесформенных, расплывчатых, неопределённых воззрений на наследственность, которые только и существовали во времени Дарвина и его непосредственных преемников, а из твёрдых законов генетики?

Едва ли какая-либо другая область биологического знания может с таким удовлетворением оглянуться на пройденный за последние 25 лет путь, как это выпало на долю одной из самых молодых его ветвей - генетики. Если крупнейший американский палеонтолог проф. Генри Осборн (Henry Osborn, 1912)  еще в начале 1912 г. писал про генетику: Genetics is the most positive permanent and triumphant branch of modern biology. Its contributions to heredity are eroch-making (p. 201), то в этих знаменательных словах чувствуется не только признание тех громадных достижений, которые были сделаны генетикой в начале настоящего столетия, но и предчувствие того колоссального развития, которое она получила в следующее за тем десятилетие, особенно благодаря работам американских же генетиков, во главе которых мы, без сомнения, должны поставить имя проф. Т.Х. Моргана.
И если еще 10-15 лет тому назад громадному большинству биологов казалось, что менделевские законы наследственности, лежащие в основе современной генетики, являются лишь частной формой, особым, специальным случаем передачи наследственных свойств, то в настоящее время едва ли найдется несколько человек, которые не признают справедливости слов Иста и Джонста (East and Jones, 1919), высказанных ими еще в 1919 г.: Mendelian heredity has proved to be the heredity of sexual reproduction: the heredity of sexual reproduction is Medelian (p. 50).
Но ведь половое размножение, в той или иной форме, является основным типом размножения как в растительном, так и в животном царстве, и поэтому становится сразу очевидным, какое огромное значение приобретает менделизм в целом ряде общебиологических явлений, и как глубоко основные положения генетики - этой самой позитивной, победоносной отрасли биологии - должны проникать в глубь разных отделов нашей науки. И генетика, непрерывно развиваясь теоретически и совершенствуя свою методику, захватывает все новые и новые области как организмов, так и явлений наследственности, и не надо быть большим фанатиком ее, чтобы предвидеть день, когда в ее русле сольются все виды наследственности для всего организованного мира в виде единого и всеобьемлющего закона генетики.
Однако нередко приходится встречаться со взглядами и мнениями, если и не прямовраждебными генетике, то во всяком случае характеризующими крайне сдержанное и недоверчивое отношение к ней со стороны высказывающих эти мнения ученых. В чем же причина этого недоверия?
Мне думается, что причину этому надо искать в том, что генетика в своих выводах слишком резко и определенно затрагивает некоторые уже давно сложившиеся общие теоретические взгляды, слишком жестко ломает привычные, глубоко гнездящиеся представления, а наша теоретическая мысль неохотно меняет хорошо накатанные колеи привычных логических обобщений на неровную дорогу новых, хотя бы и более соответствующих нашим современным знаниям, построений.
В такое же противоречие с обычными взглядами впала генетика и по отношению к нашим общим эволюционным представлениям, и в этом, несомненно, гнездится причина, почему менделизм был встречен так враждебно со стороны многих выдающихся эволюционистов как у нас, так и за границей. Настоящая статья и задает целью выяснить некоторые вопросы эволюционного учения в связи с нашими современными генетическими понятиями.
Такой взгляд является абсолютно неверным, хотя опровергнуть его экспериментальным путем довольно трудно, благодаря тому порочному кругу. В который попадает вопрос. Ведь доказать, что данное изменение, встреченное в природе, является наследственным, т.е. генотипическим, можно только подвернув его генетическому анализу, а для этого его надо провести по крайней мере в двух поколениях через лабораторную обстановку воспитания, т.е. подвергнуть опять-таки воздействию искусственных условий.
* * *
Как связать эволюцию с генетикой, как ввести наши современные генетические представления и понятия в круг тех идей, которые охватывают эту основную биологическую проблему? Можно ли подойти к вопросам изменчивости, борьбы за существование, отбора - словом, дарвинизма, - исходя не из тех совершенно бесформенных, расплывчатых, неопределённых воззрений на наследственность, которые только и существовали во времени Дарвина и его непосредственных преемников, а из твёрдых законов генетики?
До сих пор у нас нет стройно разработанной системы эволюционного учения, которое бы базировалось на современной генетической почве, а памятная еще всем недавняя крайне неудачная попытка Лотси (Lotsy, 1916) дать новую схему эволюции, основывающуюся на якобы чисто генетических представлениях, скорее способствовала укреплению недоверия скептиков, чем послужила к проведению во всеобщее сознание действительно здоровых идей.
Конечно, в мою задачу не может входить всестороннее рассмотрение затронутого вопроса. Я предполагаю только остановиться на некоторых моментах, которые, по моему мнению, особенно важны для правильной оценки роли наших генетических представлений в общем построении теории эволюции. Таких моментов я начитываю три:
1) возникновение мутаций (или, как я их буду в дальнейшем называть, геновариаций) в природе,
2) роль свободного скрещивания при менделевской наследствнности и
3) значение при этих условиях отбора.
(Я предпочитаю употреблять термин - геновариация - вместо обычного слова - мутация -, так как этот последний термин гораздо раньше, чем в генетике (De-Vries, 1901), начал употребляться в палеонтологии (Waagen, 1862) для обозначения понятия, тоже относящегося к явлению изменчивости, но, по существу своему резко отличному. Именно - мутация - в палеонтологии означает изменение организма во времени, при переходе его из одного напластования в другое. Кроме того, термин - мутация - и в генетике употребляется в нескольких различных смыслах, и мутация де Фриза далеко не соответствует мутации Моргана.
В понятие геновариации входят как наследственные изменения генотипа, обусловленные изменением в самом хромосомном комплексе (тетраплодия, трисомичность, non-disjunction и т.п.) или изменением целых участков хромосом (deficiency translocation), так и те, гораздо более частые изменения внутри отдельных хромосом, о существовании которых мы судим только по изменению внешних признаков, обусловливаемых соответственными генами. Эти же изменения, которые за последнее время получили у американских авторов название гено-мутаций - geno-mutations (Sturtevant, 1925).
Но с точки зрения их общебиологического значения, в частности в вопросе о взаимоотношении между генетикой и эволюцией, поскольку в настоящее время мы можем судить, принципиальной разницы между всеми этими видами генотипической изменчивости нет, почему и является возможность обьединить их все под одним общим термином - геновариаций.
Но из числа геновариаций, естественно, исключаются все изменения генотипа, получающиеся в результате перекомбинаций генов при скрещивании, так как при этом никаких новообразований не получается).
I. Возникновение геновариаций в природе
Нередко приходится встречаться с мнением, что те многочисленные геновариации, которые мы изучаем у кур и мышей, у маиса и гороха, наконец, у разных видов плодовой мушки (Drosophila) и у целого ряда других лабораторных или одомашненных животных и растений, являются результатом воздействий человека. Многим кажется, иногда сознательно, а иногда и подсознательно, что возникновение всех этих многочисленных наследственных изменений есть результат влияния искусственной обстановки, одомашнивания или лабораторного воспитания. И именно потому в результате такого воздействия большинство возникающих изменений является более или менее выраженными - уродцами -, не встречающимся в природе и не могущими иметь никакого значения в процессе эволюции.
Такой взгляд является абсолютно неверным, хотя опровергнуть его экспериментальным путем довольно трудно, благодаря тому порочному кругу. В который попадает вопрос. Ведь доказать, что данное изменение, встреченное в природе, является наследственным, т.е. генотипическим, можно только подвернув его генетическому анализу, а для этого его надо провести по крайней мере в двух поколениях через лабораторную обстановку воспитания, т.е. подвергнуть опять-таки воздействию искусственных условий.
Но даже допустив, что удастся достаточно убедительно показать, что в природном населении в его естественной обстановке существует известное число геновариаций, все же никогда нельзя решить, явились ли они в данном случае действительно как новообразование, как геновариация, или они проявились лишь в результате перекомбинаций уже существовавших и до того (с изначала - Лотси) в населении генов, т.е. нельзя доказать самый факт возникновения новых генов в природе.
Однако все же есть целый ряд косвенных соображений, которые логически приводят нас к признанию существования в природе процесса образования геновариаций, совершенно того же порядка. как он обнаруживается в наших искусственных условиях. Прежде всего приходится констатировать тот, в общем, печальный факт, что мы до сих пор совершенно не можем не только вызывать искусственно желательные для нас геновариации, но даже не можем влиять на частоту их появления (Весьма важное примечание! Необходимо иметь в виду, что настоящая работа была написана осенью 1925г., т.е. ровно за два года до выступления Германа Мёллера на 5-м Международном генетическом конгрессе в Берлине с его знаменитым докладом, создавшим новую эпоху в истории генетики, доказавшим возможность получения новых геновариаций при помощи облучения ренгеновскими лучами. Таким образом была доказана зависимость генотипической изменчивости от воздействия внешней среды и был нанесен смертельный удар всяким автогенетическим гипотезам, выдвигавшим неопреодолимый барьер между организмом и окружавшей его средой. В дальнейшем изучение влияний различных факторов на скорость и характер мутагенного процесса развилось до колоссальных размеров и чуть ли не стало самостоятельной областью биологического знания, и в настоящее время строение гена и природа его изменчивости стали центральным пунктом современных генетических исследований. Но, что необходимо отметить и что является самым важным в интересующем нас вопросе - вопросе возникновения геновариаций - это тот факт, что вновь возникаемые искусственные геновариации являются ненаправленными. Это значит, что природа вновь возникающей геновариации не стоит в связи с определенным характером наследственной изменчивости, т.е. нет никакого определенного соотношения между природой внешнего воздействия и характером изменений какого-либо определенного гена. Таким образом, предыдущая фраза - прежде всего приходится констатировать тот, в общем, печальный факт, что мы до сих пор совершенно не можем не только вызывать искусственно желательные для нас геновариации, но даже не можем влиять на частоту их появления - должна быть изменена том смысле, что хотя мы и можем влиять на частоту возникновения геновариаций, но управлять этим процессом в сторону получения определенных наследственных изменений мы все же до сих пор не можем, и таким образом, никакого адекватного соотношения между внешними воздействиями (природными) на организм и характером геновариационной реакции не существует. Но, конечно, не надо понимать эти слова в том смысле, что мы вообще отрицаем существование адекватной изменчивости. Адекватная и при том наследственная изменчивость, несомненно, существует, но она не первичная, а вторичная. Этим я хочу сказать, что адекватная изменчивость возникает не в виде соответствующей внезапной геновариации, а является результатом длительного отбора таких генов или целых генотипов, которые в результате своей ранее измененной наследственной структуры реагируют вполне определенным образом на определенные внешние паратипические воздействия. Таким образом, существование адекватной изменчивости является не элементарным геновариационным актом, а результатом весьма сложного эволюционного процесса, по существу, не имеющего ничего общего с геновариационной изменчивостью - Примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.). Не только обычные условия лабораторной обстановки, но даже применение таких сильно действующих на организм факторов, как необычные температуры, радий, гамма-лучи, алкоголь, эфир, ненормальное давление, наконец, гибридизация и целый ряд еще других более или менее сильных воздействий не приводило пока к желаемым положительным результатам. Если бы возникновение новых геновариаций зависело об обстановки лабораторного опыта, то, изменяя так или иначе эту обстановку, мы имели бы возможность влиять на возникновение их. Раз этого нет, очевидно, нет и влияния лабораторной обстановки (данная фраза: Если бы...- в настоящее время (1958 год) не соответствует действительности - Примечание С.С. Четверикова).
Старые опыты Штандфуса (Standfuss, 1905), Фишера (Fischer, 1901), Тоуера (Tower, 1906) и Камерерра (Kammererr, 1907, 1900, 1913), на которые так любят сылаться защитники влияния внешних условий на генотипическую изменчивость, с каждым днем все больше и больше теряют свое обаяние. Часть из них уже получила соответствующее генетическое толкование, и, в частности, столь нашумевшая работа Каммерера с пятнистой саламандрой получила генетически совершенно ясное, хотя и неожиданное обьяснение в работах Гербста (Herbst, 1919, 1923). Другая же часть работ, в частности данные Тоуера, потеряла в настоящее время у него же на родине - в Америке - всякое доверие и настоятельно требует пересмотра и проверки при помощи более совершенных генетических приемов.
Не лучше обстоит дело и с более новыми работами в том же направлении, из которых работы Гюйера (Guyer, 1920, 1924) с наследственным изменением глаза, вызванным впрыскиванием в кровь некоторых антител, и статья акад. И.П. Павлова о наследовании приобретенных условных рефлексов привлекли к себе наибольшее внимание, но в то же время не только не укрепили защищаемую там точку зрения, а, напротив, вызвали весьма обстоятельную и суровую критику, показывающую всю генетическую необоснованность подобного рода заключений (Впоследствии И.П. Павлов заявил, что первоначальные опыты по наследованию условных рефлексов оказались сплошным недоразумением. Выяснилось, что дело не в наследовании рефлексов, а в выучке самого экспериментатора. - Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту передачу - писал И.П. Павлов (Правда, 13/IV 1927 г., 106) - Примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.).
Повторяю, при помощи лабораторного воздействия мы не можем вызывать геновариаций, и, следовательно, их появление не зависит от искусственной обстановки исследования.
И сознательно оставив пока в стороне случаи искусственного изменения числа хромосом (получение тетраплодии и других форм полиплоидии), указанных в работах Винклера (Winkler, 1916), братьев Маршаль (Marchal, 1906), Веттштейна (Wettstein, 1924) и др. Тут мы имеем дело с исключительной формой генотипической изменчивости, не с изменением отдельных генов, а лишь с увеличением числа их групп. В некоторых определенных случаях такого рода геновариации мы в состоянии вызывать искусственно, но самая исключительность указанной формы генотипической изменчивости ставит приведенные случаи в стороне от общей и главной массы геновариаций, обусловливаемых изменениями отдельных генов. С точки же зрения возникновения геновариаций в природе все эти случаи интересны в том отношении, что простота стимулов, вызывающих эти генетические изменения, - поранение вегетативных частей растений, - дает нам полное право допустить подобное же изменение и в природных условиях, а факты нахождения полиплоидных форм в диком состоянии еще больше укрепляют нас в убеждении, что возникновение этого типа геновариаций не зависит от исключительных лабораторных условий.
Но все же остается вопрос, почему в таком случае при существовании тысяч геновариаций среди лабораторных и домашних животных и среди культурных растений мы так мало знаем о существовании их в природе, почему у тех же плодовых мушек (Drosophila), для которых мы в настоящее время насчитываем в наших баночках с культурами свыше 400 геновариаций, мы почти ничего не знаем о том же процессе в ее естественных условиях существования.
Несомненно, одной из важных причин редкого нахождения в природе геновариаций является часто наблюдающаяся их меньшая жизнеспособность. В этом отношении обильный материал, собранный по Drosophila, дает такое количество проверенных и проанализированных фактов, что с ним не может идти в сравнение никакой другой материал.
Мы наблюдаем тут все самые незаметные переходы от таких геновариаций, которые имеют совершенно нормальную жизнеспособность (например, у Dr. ampelophila gv. - black, vermillion - ряд изменений в жилковании крыла и т.п., сюда же относятся и описанная Н.В. Тимофеевым (Timofeeff, 1925) gv. radius  incompletes у Dros. funebris Meig., через такие, у которых пониженная жизнеспособность в большей или меньшей степени (например, gv. - yellow, rudimentary), к таким чрезвычайно маложизненноспособным геновариациям, как расщепноногие reduplicated, бескрылые apterous и им подобные, примыкающие уже непосредственно к так называемым летальным геновариациям.
Очевидно, что при той жестокой борьбе за существование, которая царит в природе, большинство этих менее жизнеспособных геновариаций, возникающих среди нормальных особей, должны гибнуть очень быстро, обыкновенно не оставляя после себя потомства.
Само собою разумеется, что наткнуться на такую геновариацию в природе чрезвычайно трудно, а в общем можно сказать, что число геновариаций с пониженной способностью значительно больше тех, где эта жизнеспособность не пострадала.
Тут мы подошли вплотную к другой стороне вопроса о возникновении геновариаций в природе и о роли их в процессе эволюции. Нередко приходится встречаться с мнением. Что весь процесс возникновения геновариаций есть, по существу. Процесс тератологический. Что все возникающие изменения в генах являются на самом деле лишь более или менее резко выраженными уродцами, в силу чего они не могут иметь никакого значения в процессе поступательной эволюции.
Такое мнение может явиться лишь результатом недостаточно углубленного изучения явления геновариаций. Действительно, число - уродливых -, вредных для организма геновариаций несравненно больше, чем число безвредных (не говоря уже о полезных), но такое соотношение является совершенно естественным, вытекающим из сущности современного совершенного приспособления организмом к окружающим их условиям.
Живой организм в нормальной для него среде представляет из себя чрезвычайно тонкий, сложный и совершенный механизм (организм - Примечание В.И. Вернадского), приноровленный ко всем разнообразным требованиям, предьявляемым к нему со стороны этой среды. Испортить такой механизм гораздо легче, чем исправить.
Если бы кто-нибудь задался целью придумать случайные изменения организма, и затем стал бы классифицировать эти изменения по группам вредных, безразличных и полезных, то наверное можно сказать, что первая группа была бы во много раз больше обеих других, вместе взятых, а последняя группа - полезных изменений - оказалась бы совсем ничтожной. Приблизительно в таких же отношениях эти три группы осуществляются и при геновариационнной изменчивости, и это лишь служит лишним подтверждением случайности возникающих изменений.
Но что рядом с - вредными -, уродливыми геновариациями существует и ряд - безразличных -, не имеющих никакого биологического значения, а потому не подлежащих отбору (см. ниже), в этом может убедиться каждый, кто работал по генетике. Примеры таких геновариаций у Drosophila были приведены выше.
При этом особенно интересно и важно отметить тот факт, что некоторые из этих - биологически безразличных - геновариаций, случайно возникающих среди нормального населения какого-либо вида, иногда соответствуют - нормальным - признакам соседних видов или даже родов и семейств. Так, характерное у Dr. ampelophila для gv. - black - потемнение окраски тела является нормальным признаком для близкого к Drosophila семейства Asteidae, загнутые на концах вниз крылья, встречаются у ряда геновариаций (depressed, curved), являются в то же время отличительным родовым признаком рода Stegana (сем. Drosophilidae) и т.д. Мне самому пришлось видеть у Х.Г. Шапошникова фотографии целого выводка Saturnia pyri Schif, у которой на внешнем краю передних крыльев, под вершиной, имелась значительная полулунная выемка, так что верщина была серповидно вытянута - признак, который в такой же форме характерен для ряда родов чешуекрылых  (напр., Drepana, Macaria и др.).
Едва ли кому придет в голову видеть в этих характерных для указанных видов и родов - нормальных - признаках уродства, а потому нет оснований считать их за уродства и в том случае, когда они появляются внезапно, как геновариации. У видов, нормально их не имеющих. Напротив, подобные факты способны только укрепить в нас убеждение. Что признаки, подобные вышеуказанным, могли возникнуть в соответствующих семействах, родах и видах совершенно тем же путем, каким они в настоящее время, на наших глазах, возникают у исследуемых нами видов, т.е. геновариационно.
Однако было бы совершенно ошибочно думать, что жизнеспособность геновариаций зависит от силы морфологического изменения признака.
Сплошь и рядом мы видим, что гены, затрагивающие на первый взгляд совершенно - безразличные - признаки, фактически оказывают значительное влияние на жизнеспособность. Так, в то время как потемнение тела под влиянием гена - black - не отражается на жизнеспособности мушки Dros. ampelophila, светление его под действием гена - yellows - оказывается уже связанным с некоторым ослаблением организма.
Кроме того, не следует забывать, что мы знаем в настоящее время целый ряд физиологических генов, морфологически определенным образом ничем не проявляющихся. Но, несомненно, играющих огромную роль в жизненных процессах организма. Как примеры действия такого рода генов можно указать на скороспелые сорта культурных растений, на морозостойкие или морозослабые сорта хлебных злаков, на прирожденную иммунность различных организмов как растительных, так и животных, на уни- и бивольтинные породы тутового шелкопряда, на неодинаковую яйценоскость различных пород кур и многое другое. Очевидно. Что среди этих физиологических генов найдется немало таких, которые будут действовать на организм либо очень вредно, либо, напротив, при определенных внешних условиях окажутся очень полезными (например, морозостойкие сорта на севере), хотя внешне-морфологически такие геновариации ничем особенным отличаться не будут. Таким образом прямой зависимости между силой морфологического изменения геновариации и ее жизнеспособности не существует.
Уже на немногих приведенных выше примерах мы видим, что геновариационная изменчивость затрагивает самые разнообразные признаки и самого различного значения. Рядом с наименее существенными признаками. Как цвет тела, изменяются у Drosophila и такие важные признаки, как жилкование, строение крыла и т.п., которые в современной систематике насекомых являются основными при различении высших систематических категорий. Поэтому приходится признать совершенно ошибочной высказываемую некоторыми мысль, что геновариационная изменчивость как бы скользит по поверхности видовых признаков, являясь характерной формой изменчивости разновидностей, но что помимо этих мелких отклонений имеется - некоторая сущность - организмов, не могущая изменяться геновариационно. В силу этого процесс эволюции, процесс превращения целых организмов в другие, не мог идти геновариационным путем. Выражаясь образно, они утверждают, что при всех геновариационных изменениях муха всегда останется мухой. А крыса - крысой, и никогда последняя не дает уклонения в сторону кролика или собаки.
Но тут смешиваются два понятия: разнообразие признаков, подпадающих генотипической изменчивости, и размер изменчивости, амплитуда отклонения. Фактически мы видим, что генотипической изменчивости подвергаются все решительно части организма. Но хотя генетическая изменчивость и является прерывчатой. Скачкообразной, но ее скачки, естественно, не могут быть беспредельно велики, амплитуда отклонения ограничена, и эта граница определяется строением самих генов. Резкие и глубокие изменения организма возможны лишь путем длительного накопления геновариационных изменений, продолжительного напластования одних отклонений на другие.
Ведь в геновариационной изменчивости мы узнали не нечто новое. Чего раньше не было. Это не новый путь изменчивости. А именно самый основной, извечный путь эволюции, которым шел и развивался органический мир от своего появления на земле и до наших дней. И если на этом пути мы видим лишь последовательное изменение, лишь медленное превращение одних форм в другие, то это происходило именно потому, что геновариационная изменчивость не может превратить один организм в другой сразу, скачком, а лишь постепенно, путем накопления отдельных геновариаций.
Напротив, для нашего понимания роли геновариационной изменчивости в ходе эволюционного процесса было бы роковым. Если бы действительно имели случаи подобного внезапного превращения одних организмов в другие. Потому что мы знаем, что путь эволюции был медленный, постепенный, и такое внезапное превращение свидетельствовало бы только о том, что геновариационная изменчивость лежит в стороне от эволюционного пути. Что между ней и эволюцией - непроходимая пропасть. К счастью, мы знаем, что такой пропасти в действительности не существует.
При обсуждении вопроса о возникновении геновариаций в природе необходимо также все время иметь в виду огромную роль свободного скрещивания, поглощающее действие которого должно чрезвычайно сильно сказываться на частоте нахождения геновариаций в их естественных условиях. Анализу роли свободного скрещивания будет посвящена следующая глава, здесь же уместно отметить только тот факт, что благодаря действию этого скрещивания каждая вновь возникающая рецессивная геновариация при скрещивании с нормальной формой как бы растворяется в этой последней и исчезает (практически - в пределах нашего исследования - навсегда) от морфологического обнаружения.
Таким образом, подметить возникновение новой геновариации в большинстве случаев удается только в самый момент ее возникновения, тогда, когда она либо в случае ее пониженной жизнеспособности еще не уничтожена естественным отбором, либо тогда, когда ее морфологическое выражение еще не растворилось в окружающих нормальных формах. Не поглотилось действием свободного скрещивания.
В лабораторной обстановке разведения, где условия существования и направления скрещиваний управляются и регулируются сознательной волей человека, оба последних могущественных фактора, влияющих на уменьшение числа наблюдаемых в природе геновариаций, устраняются, а потому случаи обнаружения новых геновариаций наблюдается неизмеримо чаще.
Наконец, при обсуждении вопроса о возникновении геновариаций в природе необходимо принять во внимание еще и следующее соображение: как показали данные Моргана и его школы, у Drosophila ampelophila (melanogaster) приходится приблизительно одна геновариация на 10 000 просмотренных мух. Если мы примем это число, за неимением данных для других животных или растений, за обычное отношение между измененными и неизмененными организмами, то, допуская ту же интенсивность процесса появления геновариаций в природе, можно рассчитывать встретить на 10 000 нормальных экземпляров один случай возникновения геновариации. Но едва ли существует много таких сборов, где бы можно  было осуществить просмотр 10 000 экземляров одного вида с целью обнаружения в нем одной геновариации.
Впрочем, как мы сейчас увидим, это рассуждение имеет лишь условное значение, и, как я постараюсь показать в следующих главах, в природе все время осуществляется два противоположных друг другу процесса: один - накапливания геновариаций, другой - их устранения, и от состояния взаимодействия между этими двумя процессами зависит существование в природе большого или меньшего числа геновариаций.
Таким образом, мы уже a priori должны ожидать, что в природе геновариации будут попадать нам на глаза неизмеримо реже. Чем в лабораторной обстановке или у культурных растений и домашних животных. Совпадение фактического положения вещей с теоретическим ожиданием является лучшим доказательством справедливости сделанных предпосылок.
Итак, у нас нет пока никаких оснований видеть в процессе возникновения геновариаций результат искусственного воздействия человека. Напротив, весь имеющийся налицо запас фактов говорит за то, что в природных условиях этот процесс протекает также - закономерно -, как и в лабораторных условиях опыта, но что имеется ряд всяких причин, устраняющих от нашего наблюдения очень большое число случаев такого возникновения геновариаций в природе (Главное же, что необходимо отметить и подчеркнуть, это то, что возникающие геновариации (в природных или искусственных условиях) являются всегда ненаправленными, т.е. геновариационная изменчивость протекает не адекватно тем внешним факторам, которые являются причиной их возникновения - Примечание С.С. Четверикова дано в 1959г.)
II. Геновариации в условиях свободного скрещивания
http://sinsam.kirsoft.com.ru/KSNews_350.htm
III. Естественный отбор
http://sinsam.kirsoft.com.ru/KSNews_351.htm
IV. Генотипическая среда
Главу о роли естественного отбора в эволюционном процессе нельзя закончить, не коснувшись одного важного вопроса, сильно волнующего за последнее время биологов и не вполне ясного даже для многих специалистов-генетиков. Какова роль отбора в наступательном процессе эволюции? Является ли он только факторов пассивным, элиминирующим, устраняющим менее пригодные гены, покровительствуя, напротив, тех из них, которые дают преимущество в борьбе за существование? Или же он сам создает для себя материал, активно вмешиваясь в эволюционный процесс, направляет изменчивость по определенному руслу?
Вокруг этих вопросов недавно еще шел оживленный и подчас ожесточенный спор, особенно среди американских генетиков. Первый взгляд, наиболее ярко представленный Иогансеном и целым рядом генетиков, включая Моргана и его учеников, стоит на почве неизменчивости гена и независимости его от всяких внешних условий, в том числе и отбора (Так было в 20-х гг. нашего столетия. Впоследствии, как мы знаем, от этих взглядов генетика отказалась. И именно школе Моргана, Мёллера и других мы обязаны установлением зависимости мутационного процесса от специфических факторов внешней среды - Примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.). Противоположное мнение в пользу активного участия отбора в создании материала для своего приложения защищалось небольшой группой генетиков, во главе которых стоял Кэстл (Castle, 1912, 1914). В основе их взглядов лежала мысль об изменяемости гена, о колеблемости его наследственной силы, о взаимодействии аллеломорфов друг на друга.
В настоящее время спор как будто закончен и решен в пользу первого взгляда, т.е. полной неизменяемости гена (Примечание важное! Необходимо иметь в виду, что когда я говорю об изменяемости или неизменяемости генов, то под этими словами имеется не то понимание изменчивости гена, которое связано с геновариационным (мутационным) процессом, а то представление о чрезвычайном непостоянстве и лабильности структуры генов, которое развивалось Кэстлом и его единомышленниками. По представлению последних - ген мог постоянно видоизменяться под влиянием окружающих условий, то усиливаясь, то ослабевая, то видоизменяясь в известных пределах и соответственно влияя на свое проявление в признаке. При таком взгляде на изменчивость гена отбор, естественно, мог влиять на наследственное строение индивида и таким образом создавалось представление о кажущейся активной роли отбора в эволюционном процессе. Из сказанного ясно, что между изменчивостью по Кэстлу и современным представлением об изменчивости структуры гена нет ничего общего, и последнюю (изменчивость) школа генетиков во главе с Морганом никогда не отрицала, но, напротив, выдвигала как одну из основ морганизма - Примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.). Те доводы и факты, которая вторая группа исследователей приводила в пользу отстаиваемых ими взглядов, оказались доступными совершенно иному толкованию, согласносному с представлением в чистоте и неизменяемости генов. В громадном большинстве случаев все дело сводилось к генетической неоднородности, нечистоте того материала, с которым велись работы. Классические же опыты Иогансена (Johansen, 1913) с бессилием отбора в чистых линиях и целый ряд аналогичных опытов среди животных и растений, показавших невозможность изменения признака путем отбора в генетически однородной среде, и до сих пор остаются в полной силе.
И однако в этом твердо установившемся учении в настоящее время намечается брешь, и эту брешь пробил сам Морган своим исключительно важным, чрезвычайно богатым последствиями учением о множественном действии или проявлении генов, получивших впоследствии название - плейотропии.
Чрезвычайно яркую и доказательную картину плейотронного действия генов мы находим в напечатанной в предыдущем номере настоящего журнала работе н.В. Тимофеева-Ресовского (1925). Поэтому здесь этого вопроса можно коснуться только слегка и главным образом постольку, поскольку это связано с отбором.
Учение о плейотронном действии генов сводится к тому, что каждый ген может воздействовать не только на соответствующий ему специфический признак, но и на целый ряд других, говоря вообще, - на всю сому. Поскольку мы принимаем в настоящее время доказанной локализацию генов в хромосомах, и поскольку все клетки тела получают весь набор хромосом, постольку при окончательной дифференциации клеток, определяющей специфический признак, могут влиять все гены, оказывая свое действие на ту или иную форму проявления специфических генов.
Таким образом, отпадает прежнее представление о мозаичности строения организма, из отдельных, независимых признаков, обусловленных отдельными же, независимыми генами. Гены остаются чистыми и качественно независимыми друг от друга, но проявления их, т.е. их признаки, являются уже сложным результатом многообразного взаимодействия всех генов, входящих в генотип организма. И каждый индивид является в буквальном смысле in-dividuum - не-делимым. Он неделим не только в своей соме, не только в физиологическом отправлении отдельных её частей, но он неделим и в проявлении своего генотипа, в своей наследственной структуре. Каждый наследственный признак, наследственная структура каждой клетки его тела определяется не одним каким-либо геном, а всей совокупностью их, их комплексом. Правда, каждый ген имеет своё специфическое проявление, свой - признак -. Но в своём выражении этот признак зависит от воздействия всего генотипа.
Каждый ген действует не изолированно, не независимо от всего генотипа, а действует, проявляет себя внутри его, в связи с ним. Один и тот же ген будет проявлять себя различно в зависимости от того комплекса других генов, которыми он окружён. Для него этот комплекс, этот генотип будет той генотипической средой, в обстановке которой он внешне себя проявляет. И как фенотипически каждый признак в своём выражении зависит от окружающей его внешней среды, является реакцией организма на определённые внешние воздействия, так же и генотипически каждый признак в своём выражении зависит от строения всего генотипа, является реакцией на определённые внутренние воздействия.
Вот эту точку зрения необходимо себе ясно усвоить для того, чтобы вполне оценить всё значение естественного отбора в эволюционном процессе. Как мы видели в предыдущих главах, благодаря беспрерывному процессу образования новых геновариаций и благодаря их накапливанию деятельностью свободного скрещивания, мы должны представить себе генетическую структуру вида, как состоящую из громадного числа более или менее отличных друг от друга генотипов. Один и тот же ген, попадая в различные генотипические комбинации, будет каждый раз попадать в различную - генотипическую среду -, следовательно, каждый раз его внешнее проявление будет наследственно видоизменяться, его проявление будет наследственно колебаться, наследственно - флуктуировать -.
В комбинации с одним генотипом данный признак, обусловленный определенным геном, будет выражаться сильнее, в комбинации с другим - слабее, и эти колебания будут наследственны. Такое понимание генотипической среды для наследственных колебаний признаков открывает совершенно новые перспективы для понимания целого ряда явлений из области генетики и эволюции (Может быть, здесь будет уместно поместить небольшую схему, в ясной и сжатой форме иллюстрирующую те силы, под действием которых происходит дифференциация эмбриональной клетки, входящей в тот или иной признак.
Ген А (стрелка вниз)
Генотипическая среда --> признак А (фенотип) <-- паратипическая среда (окружающая)
Эмбриональное поле (стрелка вверх)
Эта схема не требует больших пояснений. Понятия - ген, генотипическая среда и паратипическая среда - не требует разъяснений. На понятие же - эмбриональное поле - следует остановится особо. Как показали классические эксперименты Шпэмана и некоторых его последователей, любая эмбриональная клетка дифференцируется в том или ином направлении под воздействием других окружающих эту клетку тоже дифференцирующихся эмбриональных клеток. Причем это воздействие исходит из некоторых центров, которые можно назвать центрами-организаторами. Как нас учит генетика, каждая эмбриональная, еще не дифференцированная клетка - омнипотентна -, т.е. может дифференцироваться в любом направлении, давая в одном случае, например, нервную клетку, или мышечное волокно, или железистую клетку и т.д. В каком направлении пойдет эта дифференциация, зависит от того, на каком месте эмбриона помещается рассматриваемая нами дифференцирующая клетка и, как было сказано выше, в поле какого центра-организатора она попадает. Вот эти-то взаимоотношения клеток и дают нам понятие об эмбриональном поле.
Вышеприведенная схема в очень наглядной форме показывает нам всю сложность взаимоотношений и воздействий, которым подвергается дифференцирующийся признак. Мы познаем признак только через его фенотип, а этот фенотип, в свою очередь, формируется при взаимоотношении различных факторов как внутренней, так и внешней среды. Часто это взаимодействие приводит к тому, что одно и то же выражение признака в одних случаях определяется одной группой сил, например, паратипических, а в другом сходный фенотип может определяться группой сил, скажем генотипических (Гольдшмидт развил это представление и дал ему название - феногенокопий).
Таким образом, при изучении развития признаков необходимо отчетливо представлять себе всю сложную картину взаимодействия сил, участвующих в его формировании - Примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.).
Учение о плейотропном действии генов сразу освобождает генетику от крайне тяжелого балласта, накопившегося в ней за последнее время в виде всевозможных специальных генов - усилителей, ослабителей или модификаторов - других генов. Причем число таких генов в настоящее время возросло до совершенно угрожающих размеров. В свете учения о генотипической среде существование таких = добавочных - генов становится совершенно понятным и даже неизбежным. Ген А, специфический для соответственного признака А, в то же время действует и на признак Б, обусловленный своим геном Б, причем это действие выражается либо в усилении признака Б, либо в его ослаблении, либо, наконец, в его изменении - модификации.
Но, кроме того, понятие генотипической среды помогает нам разобраться и еще в одном сложном и запутанном явлении, немало смущающем вдумчивых генетиков. В то время как мы видим, что качественные признаки определяются обыкновенно одним геном, сравнительно редко обусловливаясь несколькими однозначными, полимерными генами, для признаков количественных (мерных или счетных) полимерия является обычным законом и проявляется в том, что количественные признаки в своем выражении всегда показывают значительную амплитуду колебания, причем эти колебания являются наследственными, генотипическими.
Создается какое-то непонятное различие между качеством и количеством, приводящее некоторых исследователей к принятию существования принципиального различия между обоими видами изменчивости. С развиваемой здесь точки зрения таких принципиальных различий между качественной и количественной изменчивостью нет и быть не может. Наследственная колеблемость количественных признаков (которую, конечно. Нужно строго отличать от ненаследственной, фенотипической колеблемости) определяется воздействием все той же генотипической среды на изучаемый признак. Как об этом была речь несколько выше. И тут мы обыкновенно имеем дело с целым рядом - усилителей и ослабителей -, влияющих на проявление основного гена. Поскольку мало вероятия ожидать, чтобы в одном генотипе сосредоточились все - усилители - или, напротив, - ослабители -, поскольку в действительности крайние отклонения от нормы будут встречаться редко, тогда как средние значения будут встречаться чаще, и весь ряд форм расположится согласно закону случайных ошибок, т.е. по биноминальной кривой, как это обыкновенно и наблюдается.
Любая из этих форм, поскольку она обусловливается генотипической средой, т.е. определенным наследственным комплексом, может быть генетически изолирована, и таким образом получится впечатление существования целого ряда наследственных форм, определяемых многими полимерными генами, согласно известной гипотезе Ланга (Lange, 1910) о кроличьих ушах. И здесь, при скрещивании крайних плюс- и минус-вариант создастся некоторая средняя комбинация усилителей и ослабителей. Которая и будет в дальнейшем держаться более или менее на среднем уровне (постоянно-промежуточная наследственность), распределяясь вновь по закону случайных отклонений.
На фоне понятия генотипической среды открывается также и совершенно новое поле для деятельности естественного отбора. По господствующему теперь взгляду отбор в населении действует до тех пор, пока все особи не перейдут по отбираемому признаку в гомозиготное состояние (чистую или чистокровную линию). После чего деятельность отбора автоматически прекращается, и никакая селекция крайних полюс- или минус-флуктуаций не в силах сдвинуть признак с его среднего значения.
Однако уже в опытах самого Иогансена (Johannsen, 1913) при отборе череззерницы в чистой линии D ячменя, а затем у целого ряда других исследователей встречаются случаи, когда после целого ряда поколений, где отбор оставался совершенно бессилен, он вдруг вновь оказывался действенным, резко повышая интенсивность отбираемого признака.
Обычное толкование этих фактов сводится к тому, что в подопытных культурах произошло новое геновариационное изменение, как раз в направлении действия отбора, и это наследственное изменение тотчас же было подхвачено отбором и затем распространилось в ряде последующих поколений.
Однако каждому непредубежденному человеку такое обьяснение должно показаться малоубедительным. При чрезвычайной, в общем, редкости появления новых геновариаций, вероятность того, что в данной культуре появится новая геновариация именно в нужном направлении, граничит почти с полной невозможностью. В приведенном обьяснении чувствуется натяжка, которая, однако, легко исчезает, как только мы перейдем к представлению о генотипической среде.
Любая вновь возникающая геновариация может оказаться по отношению к отбираемому признаку либо его - усилителем - либо его - ослабителем -. В случае - усилителя - отбор ее подхватит и в последующих поколениях распространит этот ген на все население, усилит отбираемый признак. Таким образом, действие отбора не прекращается с переходом отбираемого признака в гомозиготное состояние, а продолжается и дальше неопределенно долгое время, перенося свое действие на весь генотип.
Совершенно тот же процесс осуществляется и в природе под влиянием естественного отбора. Он уже не только отбирает данную геновариацию, не только отбирает благоприятствуемый им ген. Его действие. Его влияние простираются гораздо дальше на весь комплекс генов, на всю генотипическую среду, в обстановке которой данный ген себя по-разному проявляет. Отбирая один признак, один ген, отбор косвенно отбирает и определенную, наиболее благоприятную для проявления данного признака генотипическую среду - генотип.
Устраняя таким образом неблагоприятные комбинации генов, отбор тем самым способствует осуществлению более благоприятных генотипов, более благоприятной генотипической среды. Отбор ведет к усилению признака, и в этом смысле он активно участвует в эволюционном процессе.
Наконец, представление о плейотропном действии генов в генотипической среде делает понятной для нас все еще до сих пор загадочную область соотносительной изменчивости и генотипической корреляции признаков. Если два признака обусловлены плейотропно одним геном, они оба всегда будут существовать вместе: такая крайняя, полная связь их обоих и есть соотносительная изменчивость. Но когда отбор, отбирая определенный признак, впоследствии усиливает его, косвенно отбирая соответственный генотип. То между различными признаками, захваченными одновременным отбором, могут установиться тоже определенные, хотя и менее прочные связи, характеризуемые понятием генотипической корреляции.
Приведенных кратких указаний достаточно. Чтобы показать. Какое громадное значение для нашей теоретической мысли имеет разработка правильного представления о плейотропном действии генов и каким важным выводам может привести нас применение этого принципа при генетическом анализе эволюционного процесса.
Выводы
Подведем итоги.
1.
В природе происходит процесс геновариационной изменчивости совершенно так же, как он происходит и у нас в лаборатории или среди домашних животных и культурных растений. Только ряд специфических условий затрудняет обнаружение ее в естественной обстановке.
2.
Среди возникающих геновариаций очень большое число являются менее жизнеспособным, чем нормальные формы, но это ни в коем случае не может считаться общим правилом, так как, несомненно, существуют и такие, жизнеспособность которых совершенно не ослаблена.
3.
 Видовое сообщество в условиях свободного скрещивания представляет собой устойчивый агрегат, внутри которого в самих условиях свободного скрещивания заложен аппарат, стабилизирующий численные отношения составляющих его аллеломорфных пар (законы Харди и Пирсона).
4.
Каждая вновь возникающая геновариация впитывается видом в гетерозиготном состоянии и в таком виде (в условиях отсутствия отбора) продолжает пребывать в нем неограниченное время, не меняя своего численного отношения.
5.
Из года в год, из поколения в поколение образуются все новые и новые геновариации, либо однозначные, с предыдущими, либо совершенно новые, и все время вбираются в основной вид, все время сохраняющий внешне свою однородность. Эта гетерозиготность пропитывает вид во всех направлениях, комбинируясь и распространяясь по законам случайности (постольку, поскольку отдельные гены не сцеплены друг с другом), и постепенно - заражает - большинство индивидов вида.
6.
При достаточно большом числе вновь возникших геновариаций, а это стоит в связи с - возрастом - вида, почти все индивиды окажутся зараженными различным количеством рецессивных и гетерозиготных геновариаций.
7.
В силу закона сложения вероятностей, хотя вероятность проявления определенной геновариации в сообществе будет до чрезвычайности мала, вероятность проявления в гомозиготном состоянии какой-либо из них растет пропорционально числу поглощенных видом геновариаций и таким образом при достаточном их накоплении вид начнет обнаруживать все чаще и чаще наследственные уклонения, начнет расшатываться в своих признаках - стареть -.
8.
Наиболее благоприятные условия для проявления генотипической изменчивости создаются тогда, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний (островные формы наземных моллюсков).
9.
Изоляция совместно с непрерывно происходящей генотипической изменчивостью является основным фактором внутривидовой (а следовательно, и межвидовой) дифференциации. Наиболее обычно эта изоляция осуществляется в пространстве, но иногда она происходит и во времени, а может быть, и в условиях существования (ойкологическая).
10.
Естественный отбор является, по существу, антагонистом свободному скрещиванию. Это начало эволюторное.
11.
Таблица Нортона учит нас тому, что всякий эволюционный процесс, вызванный отбором, безразлично для доминантных или рецессивных форм, всегда идет до конца, до полной замены менее приспособленной формы более приспособленной. Она же учит нас тому, что отбор подхватывает и окончательно закрепляет каждое, даже самое незначительное улучшение организма.
12.
Адаптивная эволюция, вне условий изоляции, всегда ведет к полной трансформации вида (мутации Ваагена), но никогда не может повести к распадению вида на два, к видообразованию.
13.
Остановка деятельности отбора ведет к образованию постоянно полиморфных видов.
14.
Отбор, подобно свободному скрещиванию, способствует накоплению в населении вида рецессивных (и менее жизнеспособных) генов в гетерозиготном состоянии.
15.
Сильное преобладание у некоторых из исследованных форм рецессивных геновариаций над доминантными обьясняется непрерывным накоплением внутри вида в естественных условиях именно рецессивных генов, обусловленным специфическим действием как свободного скрещивания, так и отбора.
16.
В отношении к вновь возникающим геновариациям значение отбора и свободного скрещивания сильно отличаются от вышеуказанного: накапливая геновариации, свободное скрещивание ведет к дифференциации форм, тогда как отбор, уничтожая вредные геновариации, очищает вид от чрезмерной изменчивости и вообще ведет к мономорфности вида.
17.
У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Напротив, во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, и, напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже раньше наступившего обособления форм. Чем древнее наступившее расхождение, тем больше адаптивных черт будут отличать одни формы от других.
18.
Для понимания деятельности отбора чрезвычайно важно представление о множественном действии генов (плейотропии0, введенном Морганом. Это приводит нас к представлению о генотипической среде как комплекса генов, внутренне и наследственно воздействующей на проявление каждого гена в его признаке. Каждый индивид есть неделимое не только в смысле своей сомы, но и в смысле проявления каждого своего гена.
19.
Представление о плейотропном действии генов обьясняет ряд трудных и запутанных проблем генетики: усилители, ослабители, модификаторы, постоянная полимерия количественных признаков.
20.
Отбор, отбирая не только ген, определяющий отбираемый признак, но захватывая и весь генотип (генотипическую среду), ведет к усилению отбираемого признака и в этом смысле активно участвует в эволюционном процессе.
21.
Понятие о плейотропном действии генов дает новое теоретическое обоснование явлению соотносительной изменчивости и генотипической корреляции признаков.
Заключение
На этом я закончу свой анализ некоторых моментов эволюционного процесса с точки зрения современнной генетики. Этот анализ, естественно, должен вызвать у части биологов возражения. Имеем ли мы право так упрощать задачу, не является ли грубой ошибкой такое выхватывание отдельных эволюционных моментов, такой анализ по частям бесконечно сложного и единого эволюционного процесса? Ведь природа не урна с шарами, над которой мы проделываем свои опыты по теории вероятности, а жизнь течет не по руслу математических формул. И имеем ли мы логическое право строить закономерный процесс эволюции на случайном появлении геновариаций?
Несомненно, в данном опыте мы имеем дело лишь с самой первоначальной, самой грубой попыткой приближения к пониманию некоторых эволюционных моментов в согласии с нашими современными генетическими воззрениями. Но подойти к такому сложному явлению, как эволюционный процесс, мы не можем иначе, как предварительно разложив его на составные элементы, расчленив на отдельные моменты, анализируя по частям и доводя этот анализ до возможного логического конца. У нас нет еще перспективы, мы не в силах еше дать сравнительную оценку мощности каждого из отдельных факторов, принимающих участие в этом сложном процессе. Поэтому сейчас еще рано говорить о синтетическом понимании эволюционного процесса. Только после того, как мы разберемся в основных началах и закономерностях, лежащих в основании как эволюции организмов, в самом широком смысле этого слова, так и явления видообразования, тогда только мы сможем приступить к воссозданию окончательного здания эволюции и к рассмотрению отдельных его частей и более мелких деталей.
Развитое в настоящей статье представление о деятельности свободного скрещивания и естественного отбора является элементарным анализом значения этих факторов с генетической точки зрения. Этот анализ основан на представлении об идеальной закономерности обоих процессов, на признании полной независимости генов, на принятии строгого осуществления менделевских законов расщепления. Фактически мы знаем, что в природе указанные процессы протекают не так гладко и закономерно, как это было представлено выше. И тем не менее именно эти закономерности лежат в основе всех тех неправильностей, которые мы фактически встречаем в природе. Многие из этих неправильностей нам уже стали в настоящее время понятны, и мы твердо убеждены в том, что в самом недалеком будущем оставшаяся гораздо большая часть пока еще непонятых раскроет нам свои тайны. Но только после того, как мы разберемся в основных началах, в принципах как видообразования, так и всего эволюционного процесса, только тогда мы сможем приступить и к учету всех этих отклонений и кажущихся незакономерностей. И я уверен, что тогда многие факты, представляющиеся нам неразрешенными загадками, сами станут на свое место.
И ничего нет принципиально недопустимого в том, что в основу закономерного процесса эволюции мы ставим случайное появление геновариаций, ибо теория вероятности учит нас тому, что случай подчиняется таким же законам, как и все на свете. И строить закономерный процесс эволюции на случайной игре отдельных возникающих геновариаций ничем не менее закономерно и логично, как строить закономерную теорию упругости газов на игре случайных ударов молекул газа о стенки сосуда. И не надо забывать, что в наших рассуждениях мы все время имели с массовыми явлениями, с громадными числами. Но тут имеет место закон больших чисел, впервые формулированный Яковом Бернулли еще в начале XVII в. Это тот же закон, который лежит в основе постоянства ежегодных самоубийств, в определенный исторический момент держащихся  на одном и том же уровне, постоянства числа ежегодных рождений двоен и троен и т.п. И тут уже статистика скажет, что нет, эти выводы существуют не только у нас на бумаге, но что они так же реальны и закономерны, как многие из наших физических теорий, в основе которых лежит та же самая статистическая закономерность
С.С. Четвериков. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики (время написания осень 1925)
Первая публикация в Журн. эксперим. биол., сер. А, 1926, т.2, вып. 1 и 4.
Данная публикация из книги С.С. Четвериков. Проблемы общей биологии и генетики. / Из-во Наука. Новосибирск 1983 (Ответственный редактор З.С. Никоро)


  


СТАТИСТИКА