Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

С.С. Четвериков. Геновариации в условиях свободного скрещивания
от 27.12.06
  
Доклады


Итак, в самом механизме свободного скрещивания заложен аппарат, стабилизирующий численности компонентов данного сообщества. Всякое изменение соотношения этих численностей возможно только извне и возможно только до тех пор, пока действует та внешняя сила, которая это равновесие нарушает

Уже в предыдущей главе я коротко указал на то огромное значение, которое имеет свободное скрещивание на судьбу вновь возникающих в природе геновариаций. В настоящей главе я попытаюсь проанализировать это значение более подробно.
Закономерности в наследовании отдельных геновариаций при разных формах скрещивания, наиболее простые из которых были установлены еще Менделем в 1865 г., не раз служили темой для математических изысканий ряда исследователей. Начиная с замечательной работы Пирсона (Pearson, 1904), относящейся еще к 1904 г., целый ряд: Харди (Hardy, 1908), Дженнингс (Jennings, 1912, 1914, 1916, 1917), Пирл (Pearl, 1913, 1914a, 1914), Фиш (Fish, 1914), Роббинс (Robbins, 1917, 1918a, b, c), Вентворс и Ремик (Wentworth and Remics, 1916), Райт (Wright, 1920, 1921a, b, c, e, f), Филипченко (Philiptschenko, 1924). Титце (Tietze, 1923) и Романов (1925) подвергли математическому анализу результаты наследования менделирующих факторов при всех мыслимых комбинациях скрещиваемых особей. Но из этого длинного списка работ для правильного понимания роли генотипической изменчивости в процессе эволюции имют значение лишь те, которые исследуют результаты скрещивания и судьбу отдельных признаков в условиях свободного скрещивания, так как естественное состояние вида предполагает именно состояние - свободноскрещивающегося общества - Paarungsgemeinschaft немецких авторов.
Такое определение понятия вида, как совокупности особей, составляющий единый свободно скрещивающийся комплекс, наиболее соответствует нашим генетическим и систематическим представлением. Понятно, эта свобода скрещивания в целом ряде случаев зависит от ряда как внутренних, так и внешних причин, то усиливающих, то ослабляющих ее значение. Но потенциально все индивиды одного вида могут свободно между собой скрещиваться, не встречая этому препятствия ни в самом процессе оплодотворения, ни в жизнеспособности или плодовитости своего потомства (В противоположность этому под термином - популяция - мы понимаем такую совокупность особей, которая не разбивается никакими преградами (географическими, повременными, экологическими и т.п.), и где, следовательно, фактически осуществляется возможность любой особи скреститься с другой в течение некоторого  конечного отрезка времени - Примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.)
Конечно, поскольку нет и не может быть границ между окончательно сформировавшимися - хорошими - видами и резко выраженными сильно обособившимися разновидностями, поскольку и вышеуказанный критерий вида не всегда может оказаться безусловно приложимым. Но во всяком случае, если два общепризнанных вида оказываются свободно скрещивающимися между собой как в пределах чистых - видов -, так и их помесей, причем это скрещивание происходит действительно свободно без всякого прямого или косвенного воздействия человека, то с генетической точки зрения такие два - вида - фактически принадлежат к одному. И напротив, если две разновидности одного вида начинают проявлять известное половое разобщение, выражающееся либо в области инстинктов, либо в физиологии оплодотворения, либо, наконец, в жизнеспособности и плодовитости их потомства, то, если мы и не можем в таком случае говорить о двух отдельных, - хороших видах -, все же мы, несомненно, имеем дело с началом еще незавершенного процесса расщепления видов, с новым видом in statu nascendi.
Такое определение понятие вида, конечно, не надо понимать в том смысле. Что та или иная форма полового разобщения является исходным моментом процесса видообразования. Несомненно, появлению половой изоляции предшествует всегда накопление большого или меньшего количества морфологических и физиологических отличий, но самый факт существования этих отличий, в какой бы форме они не проявлялись, еще не является достаточным основанием для обособления нового вида. И из наших генетических опытов с самыми разнообразными животными и растительными организмами мы теперь знаем, что можно создать две группы таких организмов. Которые будут отличаться между собой вполне определенным (теоретически говоря, произвольно большим) комплексом морфологических признаков, не связанных друг с другом переходными формами, т.е. обладающих так называемым морфологическим hiatus'ом, но в то же время генетически принадлежащих к одному и тому же виду.
Итак, свободное скрещивание является характерным состоянием громадного большинства естественных видов как животных, так и растений, и значение этого фактора в процессе эволюции нельзя недооценивать.
Действительно, насколько важное значение придавали этому фактору наиболее крупные теоретики эволюционного учения, видно хотя бы из того, что до конца своей жизни Дарвин считал существенным возражением своей теории не критические замечания разных, даже самых крупных биологов, а то, которое было ему сделано в 1867 г. одним инженером - проф. Дженкином, показавшим простым арифметическим расчетом, что в результате свободного скрещивания всякое случайно возникшее. Даже полезное уклонение должно очень скоро раствориться среди нормально построенных особей. Таким образом скрещивание оказывает растворяющее, засасывающее (swamping - Дарвин) действие на всякое вновь появляющееся единичное, хотя бы и резкое уклонение (Следует иметь в виду, что Дженкин вслед за всеми биологами того времени представлял себе передачу наследственных признаков от родителей к их детям - потомкам, как разбавление - наследственных кровей - отца и матери. Тогда, если принять - наследственную кровь - проявившегося признака одного из родителей за единицу, а другую за нуль, то их дитя получит лишь половину - наследственной крови - и вместе с ней половину признака, а внук - одну четверть и т.д., таким образом, уже после четвертого поколения признак практически исчезает. Итак, развивая Дале мысль Дженкина, мы приходим к заключению, что при свободном скрещивании всякий, даже самый полезный, но единично возникший признак не сможет оказать свое влияние на эволюционный процесс и для того, чтобы данный признак мог закрепиться, нужно поставить вид в такие условия, чтобы измененная особь скрещивалась с уже измененной, что практически и осуществляется человеком при выведении новых пород и сортов животных и растений. В последнем случае, т.е. при выведении новых пород и сортов. Главным орудием человека является селекция или планомерное скрещивание между собой особей, обладающих требуемыми признаками в ясном или скрытом состоянии. При свободном скрещивании мы имеем дело со случайной встречей скрещивающихся особей; в этом случае для того, чтобы признак мог сохраниться, необходимо, по мнению Дженкина, чтобы этот признак сразу возник не у одной, а у нескольких совместно встречающихся особей, а это возможно только при предположении, что изменение признаков у нескольких особей возникает одновременно под воздействием общих для этих особей внешних условий. К такому выводу Дарвин и склонялся к концу своей жизни с большой неохотой. Что видно из его переписки, и что по его собственным словам, умалило значение его теории естественного отбора - Примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.).
Эти-то соображения и толкали Дарвина при последующих переработках своей теории все дальше и дальше от современных генетических взглядов на роль и значение единичных уклонений - геновариаций (по дарвинской терминологии - sports) в процессе эволюционного развития органического мира, и заставляли его приписывать все бОльшую и бОльшую роль в этом процессе небольшим, но зато массовым личным уклонениям организмов, обьединяемых теперь под названием - флуктуаций.
Как мы увидим в дальнейшем, соображения, так сильно смутившие Дарвина, не соответствуют нашим современным представлениям о роли скрещивания, но все же важно отметить тот факт, что это несоответствие увело теоретическую мысль Дарвина от более ранних и более правильных представлений в сторону принятия взглядов, близких к современному неоламаркизму.
И совершенно ту же теоретическую позицию занимают в данном вопросе и другой основатель современного эволюционного учения - А.Р. Уоллес, который в нескольких местах своей книги - Дарвинизм - подчеркивает мысль, что источником эволюционного процесса ни в коем случае не являются отдельные, случайные изменения организмов (в нашем случае - геновариации), а та незначительная, но массовая изменчивость, которая присуща всему органическому миру (см. особенно главу: Поглощающее влияние скрещивания, с. 210, изд. 1898г.).
Точно так же и все последующие теоретики эволюционного учения, среди которых можно назвать М. Вагнера (M. Wagner, 1861, 1868), А, Вейсмана (A. Weisman, 1872, 1904), Романэса (Romanes, 1886), В. Петерсена (W. Petersen, 1903), К. Пирсона (K. Pearson, 1900) и Л. Плате (L. Plate, 1913), приписывали свободному скрещиванию чрезвычайно важную, иногда прямо-таки решающую роль в процессе эволюции.
Но в настоящее время, после того как генетика так властно подчинила себе всю область полового размножения, а вместе с тем, конечно, и процесс свободного скрещивания, чувствуется настоящая потребность в пересмотре тех выводов, к которым приходили прежние исследователи, и в согласовании их с нашими современными генетическими представлениями.
Из всех многочисленных работ, перечисленных в начале настоящей главы, наибольший интерес и значение имеют для нас исследования К. Пирсона и Г. Харди. Последний автор в маленькой работке, всего в две страницы, установил чрезвычайно важный для нас закон, характеризующий состояние равновесия при существовании менделевских законов наследственности при наличии свободного скрещивания. Его можно назвать законом равновесия при свободном скрещивании, или законом Харди. Коротко этот закон может быть сформулирован следующим образом: относительная численность гомозиготных (как доминантных, так и рецессивных) и гетерозиготных индивидов в условиях свободного скрещивания и при отсутствии какого бы то ни было вида отбора остается постоянной при условии, если произведение числа гомозиготных индивидов (доминантных на рецессивных) равно квадрату половины числа гетерозиготных форм.
Выражая этот закон генетической формулой и обозначая анализируемое строение сообщества выражением pAA + 2qAa + raa, где p, 2q и r обозначают численности соответственных групп гомозиготных и гетерозиготных индивидов, мы можем состояние равновесия такого свободного скрещивающегося сообщества определить условием
pr = q2.
Из этого закона вытекает чрезвычайно важный для нас вывод: так как при любых значениях p и r всегда можно подыскать такое значение для 2q, чтобы удовлетворить равенству pr = q2, то это значит, что свободно скрещивающееся сообщество может находиться в состоянии равновесия при любом отношении численностей гомозиготных доминантных и рецессивных форм.
Таким образом, в свободно скрещивающемся сообществе из поколения в поколение может сохраняться не только классическое менделевское отношение 1:2:1 (фенотипически 3:1), но число одной из гомозиготных форм (безразлично, доминантной или рецессивной) может превышать число другой в 1, 2, 3... раз, и все-таки сообщество будет пребывать в состоянии равновесия, если только основное условие pr = q2будет выполнено.
В непосредственной связи с только что установленным законом стоит другой очень важный закон, относящейся тоже к состоянию равновесия внутри свободно скрещивающегося сообщества, и который может быть назван законом стабилизирующего скрещивания. Установленный К. Пирсоном (K. Pearson) еще в 1904 г., он долго оставался совершенно незамеченным, благодаря той чрезвычайно отвлеченной и недоступной для громадного большинства биологов формулировке, которая была ему сначала придана.
Вновь этот закон был доказан Харди в уже упомянутой выше статье (1908 г.), а затем еще несколько раз устанавливался в различной формулировке и на основании различных математических соображений рядом исследователей (Jennings, 1916; Wentworth and Remick, 1916; Tietze, 1923).
Коротко этот второй закон свободного скрещивания или, как мы его будем называть закон стабилизирующего скрещивания (закон Пирсона) может быть сформулирован так: в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого же скрещивания внутри сообщества устанавливается состояние равновесия.
Таким образом, как бы ни было нарушено извне состояние равновесия в свободно скрещивающемся сообществе, в результате первого же затем скрещивания, которое мы будем называть стабилизирующим скрещиванием, внутри сообщества устанавливается новое состояние равновесия, в котором данное сообщество и будет пребывать, пока какая-нибудь внешняя сила вновь не выведет его из этого состояния.
Переходя снова к генетическим обозначениям, мы можем указанный закон формулировать так.
Если у нас имеется некоторое свободно скрещивающееся сообщество
xAA + 2yAa + zaa,  (Р)
выведенное из состояния равновесия, т.е. где
хz не равно y2,
то в результате первого же стабилизирующего скрещивания соответственные численности гомозиготных и гетерозиготных форм выразятся формулой
x12AA + 2x1z1Aa + z12aa,
так что
x12z12 = (x1z1)2
и наше сообщество окажется в состоянии устойчивого равновесия (по закону Харди).
Итак, в самом механизме свободного скрещивания заложен аппарат, стабилизирующий численности компонентов данного сообщества. Всякое изменение соотношения этих численностей возможно только извне и возможно только до тех пор, пока действует та внешняя сила, которая это равновесие нарушает.
Из этих внешних сил мы остановимся в настоящей работе только на двух: отборе, в самом широком смысле этого слова, и возникновения новых генотипических изменений - геновариаций. К исследованию роли этих последних в условиях свободного скрещивания мы теперь и переходим.
В предыдущей главе я старался показать, что у нас нет решительно никаких оснований отрицать существование в природных условиях беспрерывного процесса возникновения новых геновариаций. Как показали данные все по той же наилучше изученной Drosophila, количество возникающих геновариаций представляется нам пока безраздельно возрастающим, причем часть геновариаций в некоторых случаях имеют тенденцию возникать повторно более или менее часто (например, white, Notch и др.), в других случаях один и тот же ген изменяется по-разному, давая серию множественных аллеломорфов, для которых особенно характерна серия множественных аллеломорфов того же white или, например, Truncate и dumpy и т.п.; громадное же большинство геновариаций возникло однажды, и потому этих единичных изменений и разнообразию их выражения не видно пока никаких пределов.
Какова же судьба этих единичных геновариаций, этих sports из терминологии Дарвина? Действительно ли суждено им исчезнуть без следа, растворится в море нормально построенных особей, никак не влияя на дальнейшую судьбу вида, на процесс его эволюции?
Начнем анализ со случая появления в природе, как это нередко и случается, рецессивной гомозиготной геновариации (строения: аа) (В настоящее время установлено, что новая геновариация (как доминантная, так и рецессивная) всегда возникает в гетерозиготном состоянии. С этой поправкой и следует рассматривать все последующее изложение, имея в виду, что две или большее число тождественных геновариаций в одной и той же популяции могут возникнуть либо после повторного возникновения тождественных геновариаций - явление вполне закономерное и, несомненно, осуществляющееся в природе, либо при сохранении в популяции рецессивной геновариации. При этом, как и прежде, мы принимаем, что из всего потомства какого-либо скрещивания достигают половой зрелости и дают потомство всего только две особи, заменяющие собой пару родительских особей. Новая, возникшая в гетерозиготном состоянии, особь неминуемо скрестится с гомозиготным доминантом и все их потомство окажется состоящим наполовину из гомозиготных доминантов и наполовину из гетерозиготных.
Если из всего потомства, по нашему допущению, сохранится только две особи для последующего поколения, то, как показывает теория вероятности, эти две особи могут оказаться либо обе гомозиготными доминантами АА + АА (с вероятностью 1/4), либо АА + Аа (с вероятностью 1/2), и, наконец, Аа + Аа (с вероятностью 1/4). В последнем случае в популяции дочернего поколения окажется уже две гетерозиготные особи и к этому случаю применимо все дальнейшее изложение. Подробнее вопрос разбирается в работе Н.П. Дубинина и Д.Д. Ромашова - Генетико-автоматические процессы и проблема экогенотипов. Генетическое строение вида и его эволюция (Биол. журн., 1932. Т.1, № 5-6. С. 52-95).
Должен отметить, что само название этому явлению - генетико-автоматический процесс -, данное авторами, на мой взгляд, является неудачным, ввиду большого созвучия с так называемыми авто-генетическими процессами, с которыми это явление не имеет ничего общего. И я поэтому предлагаю заменить его термином - генетико-стохастические процессы -, что вполне подчеркивает вероятностный характер данного процесса - Примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.). Какова будет судьба так возникшего гена? Появление такой геновариации нарушит то состояние равновесия, в котором находился до этого момента свободно скрещивающийся вид. Если это геновариация не будет немедленно уничтожена естественным отбором в силу ее меньшей жизнеспособности или неприспособленности 9или случая), то она скрестится с нормальной формой (строения: АА). При этом мы знаем на основании закона стабилизирующего скрещивания, что в следующем же поколении равновесие восстановится вновь, причем наш рецессивный ген перейдет в гетерозиготное состояние: Аа.
Принимая, что пара родительских особей аахАА, при неизменности численности вида, должна оставить после себя пару же особей, продолжающих их род, мы должны заключить, что в состав населения войдут две особи фенотипически нормальных, но гетерозиготных по паре аллеломорфов (Аа); затем, вследствие наступившего состояния равновесия, такое строение сообщества (вида) будет продолжаться из поколения в поколение.
Небольшой и простой расчет показывает, что вероятность встречи двух таких гетерозиготных особей. В результате которой могла бы вновь выявиться исходная, родоначальная форма (аа), т.е. могла бы вновь выявиться исходная, родоначальная форма геновариации, равна 1, деленной на уменьшенную на единицу численность всего сообщества (вида).
Переводя на язык символов и принимая число индивидов в сообществе равным N + 1 (из них 1 гомозигота и 2 гетерозиготы), мы можем вероятность (р) встречи двух таких гетерозиготных особей выразить равенством
p = 1/N.
Это равенство означает, что в N последовательных скрещиваний может произойти одна такая встреча гетерозиготных особей.
Представим себе для иллюстрации какой-нибудь конкретный пример. Предположим, что во всей Северной Евразии существует в настоящее время 1 000 000 + 1 серая ворона. Допустим, что среди них появился внезапно, в виде рецессивной геновариации, альбинос. Если он не погибнет и скрестится с нормальной особью, то в следующем же поколении состояние равновесия вида восстановится и выразится в том. Что в общей массе серых ворон будет из поколения в поколение сохраняться пара особей, нормальных по внешнему виду, но гетерозиготных по окраске.
Вероятность того, что эти две гетерозиготные особи встретятся и дадут потомство (в условиях идеальной свободы скрещивания) равна 1/N = 1/1000000, т.е. можно рассчитывать на появление вновь белой особи (гомозиготной) вследствие перекомбинации генов один раз среди 1 000 000 последовательных скрещиваний. Практически говоря, эта вероятность совершенно ничтожна, и фактически наша альбинистическая геновариация будет поглощена, - засосана - свободным скрещиванием.
Но судьба ее будет все же совершенно иная, чем это мыслилось прежним эволюционистам. Геновариация не погибнет, не растворится в массе нормальных особей. Она будет существовать в гетерозиготном состоянии, из поколения в поколение оставаясь скрытой от глаз, но в виде определенного наследственного генотипа.
Приведенные соображения дают нм возможность глубже и яснее заглянуть в генетическое строение свободно скрещивающегося сообщества - вида.
Насколько видовое сообщество является однородным в своих наследственных свойствах? И если мы все же допустим известную долю его гетерогенности, то как обьяснить в таком случае то большое постоянство, ту - однотипность - естественных, диких видов, которой они именно так характерно отличаются от одомашненных пород (Как мы хорошо знаем, работа селекционера на выведением пород домашних животных или новых сортов культурных растений сводится к плановому скрещиванию индивидуумов, сходных между собой по тем или иным явным или предполагаемым признакам, в результате чего существующие генотипические различия (часто малозаметные) становятся все более явственными и присущими все большему и большему числу индивидуумов. Таким образом, первоначальная популяция разбивается по видовым признакам на все большее число отличных друг от друга групп, и вся популяция в целом разнохарактерный однородный вид. Совсем иначе обстоит дело при свободном скрещивании - примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.)?
Мы только что видели, что каждая вновь возникающая геновариация поглощается основной массой вида, но при этом не гибнет, а сохраняется в гетерозиготном состоянии в - недрах - вида. В первой главе я старался показать, что процесс возникновения новых геновариаций должен рассматриваться нами не как случайное явление (так как процесс возникновения новых геновариаций должен рассматриваться как - регулярно - , хотя и случайно возникающее явление при постоянстве комплекса причин, которые обусловливают его вероятность), а как вполне нормальное, закономерное. Таким образом, при повторных случаях возникновения природных геновариаций они вновь и вновь будут поглощаться основным видом, и при этом возникает новое явление, дающее возможность снова подойти к некоторым интересным вопросам.
Допустим, что имеется некоторое свободно скрещивающееся сообщество (совокупность) из N + 1 индивидов. Вероятность проявления вновь среди нее (вследствие встречи между собой гетерозиготных особей) ранее возникшей геновариации аа будет, как мы видели, равна 1/N, что, при значительном N, является ничтожно малой величиной.
Но представим себе, что в той же совокупности возникает другая независимая единичная геновариация: bb, переходящая тоже в гетерозиготное состояние. Вероятность вторичного проявления ее вновь вследствие перекомбинации будет тоже 1/N, для третьей геновариации: cc вероятность будет та же, точно так же, как и для четвертой геновариации: dd, для пятой: ee и т.д. и т.д.
Все эти геновариации, возникая среди - нормального - вида, переводятся вследствие скрещивания в гетерозиготное состояние и таким образом поглощаются, всасываются видом, сохраняясь внутри него в виде отдельных особей. В результате мы приходим к представлению, что вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом все время внешне (фенотипически) однородным. Что такое представление о генотипическом строении вида соответствует действительности, подтверждается результатами еще неоконченного анализа строения диких видов рода Drosophila, предпринятого генетической лабораторией института экспериментальной биологии минувшим летом (1925г.).
Вероятность встречи (1/N) двух одноименных гетерозигот при мало-мальски крупной численности вида (N) столь мала, что практически с ней можно не считаться. Но при последовательных появлениях новых геновариаций (независимо друг от друга0 вероятность появления какой-либо из них, очевидно, будет становится все больше и больше, определяясь законом суммирования вероятностей независимых, равновозможных и совместимых статочностей (путем подсчета случаев).
Так, при двух скрытых геновариациях вероятность вторичного проявления какой-либо из них будет уже почти в 2 раза больше:
р = 2/N - 1/N2,
при трех геновариациях она будет равна р = 3/N - (2/N2 - 1/N3) и вообще при m поглощенных населением геновариациях вероятность (р) выявления какой-либо из них вследствие перекомбинации при свободном скрещивании выразится формулой:
р = 1 - ((N - 1)/N)m,
причем показатель степени m, равный числу возможных статочностей, т.е. числу возникших и всасанных видом геновариаций, очевидно, может возрастать беспредельно.
Ясно, что с возрастанием этого числа, т.е. при возрастании показателя m, эта вероятность может оказаться очень большой, и данный вид будет обнаруживать то ту, то другую из заключенных в нем геновариаций.
Тут мы подходим еще к одному важному и интересному вопросу. Мы только что видели, что видовое сообщество постоянно, подобно губке, впитывает в себя все новые и новые геновариации, все время оставаясь внешне однотипным. Но по мере накопления внутри вида все большего и большего числа таких скрытых геновариаций все чаще то та,  то другая из них будет обнаруживаться в гомозиготном состоянии, а это поведет к тому, что внешне вид начинает показывать всю большую и большую генотипическую изменчивость.
Таким образом, у нас создается представление как раз обратное ходячему мнению о соотношении между - возрастом - и его изменчивостью. Обычно утверждают, что молодые виды еще не установились, их признаки только формируются, а потом сильно колеблются, и весь вид обладает большой степенью изменчивости, неустойчивости. Лишь постепенно, по мере - старения - вида, его признаки фиксируются, все больше и больше - закрепляются наследственно -, и вид становится устойчивым, мономорфным.
В действительности, как мы видели, дело обстоит как раз наоборот. Чем старее вид, тем более накопляется внутри него геновариаций, тем чаще то та, то другая из них обнаруживается в гомозиготном состоянии, тем больше вид становится внешне наследственно изменчив. Говоря вообще, при равенстве всех прочих условий генотипическая изменчивость растет пропорционально его возрасту.
В предыдущем анализе генотипической структуры свободно скрещивающегося сообщества (вида) мы коснулись и другого, весьма важного вопроса, именно вопроса о значении численности сообщества для проявления его генотипической изменчивости. Тут мы имеем дело с двумя противоположными тенденциями: с одной стороны, чем многочисленнее сообщество, тем больше у него шансов на возникновение в нем новых геновариаций. Таким образом, возникновение изменчивости прямопропорционально численности свободно скрещивающегося сообщества.
С другой стороны, чем малочисленнее сообщество (т.е. чем меньше величина N), тем больше вероятности проявления в нем в гомозиготном виде геновариаций, поглощенных им ранее. Другими словами, частота проявления геновариаций обратно пропорциональна численности сообщества.
Оба эти условия обыкновенно взаимно уравновешивают друг друга, и то, что теряется в малочисленных видах на редкости (в этом случае надо понимать не абсолютную редкость (частота), а относительную редкость (частность)) возникновения геновариаций, то выигрывается ими на частоте проявления поглощенных изменений и наоборот. Но в некоторых случаях это равновесие нарущшается, а именно тогда, когда в силу тех или иных причин нарушается свобода скрещивания в пределах вида. Если мы представим себе, что общая численность N данного вида разбилась на ряд изолированных колоний, то частота возникновения новых геновариаций в пределах всего вида от этого не пострадает. Но вероятность проявления вновь каждой из таких геновариаций будет значительно повышена в зависимости от меньшей численности (n) той колонии, в пределах которой она возникла.
Таким образом, мы подходим к более углубленному пониманию той огромной роли, которую играет в возникновении видимой изменчивости фактор изоляции. На первый взгляд может показаться, что самый факт изоляции, взятый в чистом виде, не может играть никакой роли в процессе эволюции. Как мы бы ни изолировали равное, оно всегда останется  равным. Но в тот-то все и дело, что вид, как мы старались показать выше, внутри себя представляет неограниченное разнообразие генотипических комбинаций, и каждая изоляция сразу создает в нем условия исключительно благоприятные для проявления наследственных изменений, либо уже существовавших внутри вида до наступления изоляция (при неравномерном их первоначальном распределении), либо возникшим в нем уже после обособления отдельных, не скрещивающихся между собой колоний.
Таким образом, изоляция совершенно автоматически ведет к дифференциации внутри вида, к тому, что изолированные друг от друга колонии одного вида начинают со времени обнаруживать разный характер отдельных признаков, что может быть уловлено или непосредственным морфологическим изучением, или биометрическим учетом их средних величин и размеров их колеблемости. Итак, изоляция в условиях процесса непрерывного накопления геновариаций становится  сама по себе причиной внутривидовой (а следовательно, в дальнейшем и межвидовой) дифференциации.
Из всех факторов, вызывающих разложение вида на отдельные, не скрещивающиеся между собой колонии, на первом месте, конечно, надо поставить пространственную, географическую изоляцию, как наиболее могущественный и наиболее обычный фактор внутривидовой дифференциации. Колоссальное количество уже описанных и еще во много раз большее число подлежащих описанию географических рас (подвидов и наций в смысле А.П. Семенова-Тяншанского, 1912) является лучшей иллюстрацией и доказательством могущества этого изолирующего и дифференцирующего фактора.
Но ни в коем случае не следует мыслить себе, что географическая изоляция является исключительным фактором внутривидовой дифференциации. Хотя неизмеримо реже, но могут встречаться и другие формы изоляции, приводящие к тем же результатам, т.е. образованию отдельных, не скрещивающихся между собой колоний. Так, несомненно, существует изоляция во времени, т.е. распадение вида на ряд колоний, живущих совместно друг с другом, но изолированные друг от друга благодаря несовпадению периодов размножения каждой из них. В этом отношении наилучше изученным примером является наша обыкновенная сельдь (Clupea harengus L.), распадающаяся на несколько колоний, живущих в одном месте, но разнящихся друг от друга по времени икрометания (осенний и весенний нерест сельди). Как показали классические исследования Гейнке (Heincke, 1898), эти отдельные, изолированные во времени колонии разнятся между собой средними значениями целого ряда признаков, и пользуясь разработанным тем же автором методом - комбинированных - отклонений, удается с очень большой долей вероятности относить каждый отдельно пойманный экземпляр по чисто морфологическим его признакам к той или иной из этих - сезонных - рас.
Совершенно аналогичный этому пример имеем мы и в растительном мире, именно в линнеевском виде Euphrasia officinalis L., который в настоящее время разбит ботаниками на целый ряд - элементарных видов -, отличающихся друг от друга по времени цветения, но, кроме того, и некоторыми мелкими и не вполне стойкими морфологическими признаками.
Наконец, не исключена возможность существования и ойкологической изоляции, когда вид распадается на отдельные колонии, существующие в одной и той же географической области, размножающиеся в одно и то же время, но изолированные друг от друга по условиям своего обитания. Теоретически такого рода возможность представить себе очень легко, но фактическое существование таких ойкологических колоний, отличающихся друг от друга наследственными, генотипическими особенностями, требует еще дальнейшего исследования и подтверждения. Но намеки на существование такого рода изоляции дают нам ойкологические формы некоторых муравьев, ойкологические (например, болотные) формы некоторых насекомых и т.п. Но сущность этих ойкологических форм до сих пор остается совершенно не выясненной, и, в частности, совершенно еще не известно. Какая доля этих - ойкологических признаков - является действительно наследственной (если вообще такая доля существует) и какая является просто фенотипической реакцией организма на те изменения внешних условий, в которых происходит его развитие и существование.
К этой же области изоляции должны быть отнесены и те случаи, когда отдельные биотипы, составляющие население вида, в различной степени реагируют на неблагоприятные условия существования, встречаемые видом на границе его распространения. В этой пограничной зоне, если только она не является простой механической преградой, препятствующей дальнейшему распространению вида, должна, очевидно, разыгрываться наиболее интенсивная борьба за существование, борьба как с окружающей неорганизованной природой, так и с отдельными организмами, препятствующими дальнейшему распространению вида (биологические барьеры). Нет никаких сомнений в том, что отдельные биотипы вида могут по-разному сопротивляться встречаемым ими неблагоприятным условиям, и благодаря этому часть из них будет идти дальше, тогда как остальная масса биотипов остановится раньше, не переходя за встреченную преграду.
Благодаря этому та часть биотипов, которая оказалась более стойкой и проникла дальше за встреченную преграду, явится изолированной в этой пограничной области распространения вида от всей остальной его массы и даст начало отдельной колонии, куда в силу указанных выше причин не будут проникать остальные биотипы.
Примером такой ойкологической изоляции могут служить более морозостойкие биотипы разных животных или растений на северной границе области их распространения, или, например, более засухоустойчивые биотипы на границе со степями или пустынями, наконец, случаи прирожденного иммунитета против определенных болезней или паразитов и т.п.
Но как бы там ни было, все указанные факторы являются как бы внешними по отношению к организму и имеют значение лишь постольку, поскольку они не встречают противодействия в строении самого организма. Влияние пространственной изоляции парализуется всевозможными способами активного или пассивного передвижения, изоляции во времени препятствует растянутость периодов размножения, наконец, ойкологическая изоляция сталкивается с широкой приспособляемостью организмов.
В результате взаимодействия всех этих внешних и внутренних факторов создается состояние равновесия, определяющее собой степень свободы скрещивания, характерную для каждого вида. Чем сильнее действуют факторы изолирующие, разьединяющие, тем сильнее выступает внутривидовая изменчивость, тем чаще в отдельных колониях должна проявляться скрытая внутри вида генотипическая дифференциация. Таким образом, можно установить, что при прочих равных условиях степень дифференциации внутри вида прямо пропорционально степени изоляции отдельных его частей.
В наиболее чистом виде приведенный закон должен выражаться, например, в островных фаунах, где нередко колонии, изолированные на соседних островах, показывают различную степень дифференциации наследственных признаков и где эту дифференциацию, всего вероятнее, приходится отнести именно за счет изоляции.
Но совершенно те же результаты получаются тогда, когда мы приступаем к детальному изучению изменчивости у организмов, обладающих очень слабой способностью к расселению, и известная работа Кутань (Coutagne, 1895) над изменчивостью различных колоний наземных моллюсков Франции дает тому блестящий пример.
Но наиболее ярко эта закономерность выступает тогда, когда внешние факторы изоляции сочетаются наиболее полным образом с собственной малоподвижностью изучаемых форм, и классические работы Гулика (Gulick, 1872, 1888) над изменчивостью сем. Achatinellidae на Сандвичевых островах и аналогичные работы Гаррета (Garrette, 1884), Мэйора (Mayor, 1902) и Крэмптона (Crampton, 1917) о распространении и изменчивости рода Partula на островах Товарищества дают наиболее блестящие иллюстрации вышеуказанному закону и в то же время показывают с необычайной яркостью, до какой степени дифференциации могут доходить виды, если одновременно осуществляется дробность их расселения и малая их подвижность, определяющие собой одновременное существование множества не скрещивающихся между собой малых колоний.
Фактическая сторона приведенного закона чрезвычайно выпукло формулирована Крэмптоном (Crampton, 1925) в следующих словах, относящихся к видам рода Partula на островах Тихого океана: Как общее правило, каждая группа островов обладает видами, не встречающимся ни на одной другой группе; существует лишь одно известное исключение из этого правила, которое лишь сильнее его подчеркивает. В пределах данной группы островов каждый из них обладает своими отличными формами, опять-таки за малыми исключениями. Наконец, различные долины одного какого-либо острова образуют очаги различных колоний, которые в связи с их взаимно более близким расположением, более похожи между собой, чем какие-либо два сообщества, расположенные на разных островах (с. 6). Едва ли найдутся еще примеры, где бы указанная закономерность дифференциации в связи с изоляцией выступала бы более отчетливо и закономерно.
Весь вышеуказанный анализ значения свободного скрещивания был построен при предположении о возникновении в природе гомозиготных и рецессивных геновариаций. Но совершенно так же могут возникать и доминантные геновариации, а, кроме того, есть много вероятия за то, что геновариации сразу возникают в гетерозиготном состоянии (Последующие исследования показали, что новые геновариации возникают всегда в гетерозиготном состоянии).
Анализ всех этих случаев, по существу, остается тем же. Вся разница в том, что вероятность вторичного проявления геновариации, вследствие встречи двух гетерозиготных особей, в последнем случае чрезвычайно падает и в конечном счете зависит от частоты повторных возникновений тождественных геновариаций и от некоторой неустойчивости наших статистических средних (Возможность возникновения фактического отклонения от теоретически вычисленного среднего разбираются в работах Н.П. Дубинина и Д.Д. Ромашова о генетико-автоматических (генетико-стохастических) процессах - Примечание С.С. Четверикова дано в 1958г.)
В случае же появления доминантной геновариации она вследствие первого же стабилизирующего скрещивания, конечно, не исчезнет, а будет существовать в населении в выраженном виде, представляя собой в известных случаях более или менее заметное морфологическое изменение или физиологическое отклонение от типа, едва уловимое из-за своей редкости среди миллионов нормально построенных особей. Главная разница при этом будет состоять в том, что такая выраженная доминантная форма в стабилизированном сообществе будет непрерывно из поколения в поколение подвергаться действию естественного отбора, который во многих случаях поведет либо к окончательному ее вымиранию, либо, напротив, ко всему большему и большему ее распространению. В этом существенная разница доминантной геновариации от рецессивной, потому что последняя в результате первого же, стабилизирующего скрещивания переходит в скрытое, невыраженное состояние и тем самым сразу выходит из-под власти отбора, несмотря на то, что ее свойства могут быть полезны, либо вредны для организма.
Таким образом, мы естественно подходит к вопросу о роли отбора в условиях свободного скрещивания при генотипической изменчивости.


  


СТАТИСТИКА