Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

С.С. Четвериков. Естественный отбор
от 03.01.07
  
Доклады


Одним из существеннейших затруднений дарвинизма всегда являлось то, что трудно было представить себе тот процесс, благодаря которому могли осуществляться мелкие усовершенствования организма, значение которых для его выживания являлась, вообще говоря, совершенно ничтожным. Живой организм в течение своей индивидуальной жизни - от яйца до своей смерти - подвергается такому беспредельно разнообразному воздействию окружающей среды, ставится столько раз перед лицом опасности от самых различных причин, что среди тысяч смертей, грозящих ему отовсюду, казалось, совершенно должно тонуть то маленькое преимущество, которое может представить ему небольшое усовершенствование его организма. Пусть это усовершенствование поможет ему избежать конкретной опасности А, но он все равно погибнет от опасности B, или C, или D и т.д., и, таким образом, нужно исключительно благоприятное стечение обстоятельств, чтобы организм выжил и передал по наследству свое маленькое преимущество. А в дальнейших поколениях его потомкам грозит та же борьба и та же случайность выживания. Теперь, благодаря менделизму, наше понимание этого процесса изменилось. В силу особенностей свободного скрещивания ничего не теряется из приобретенного видом. Как бы ни было мало возникшее усовершенствование, пройдут, может быть, сотни и тысячи поколений, а все-таки в конце концов оно выбьется наружу и постепенно сообщится всем особям вида.

В предыдущем анализе свободного скрещивания мы старались установить его роль как фактора, стабилизирующего данное сообщество. По самому существу своему это - фактор консервативный, сохраняющий генотипическую структуру вида в том состоянии, в каком она находится в данный момент.
Прямым антагонистом его в этом отношении является естественный отбор (и вообще отбор в любой его форме). Если свободное скрещивание стабилизирует сообщество, то отбор, напротив, все время выводит его из состояния равновесия, и если в этом смысле мы можем назвать свободное скрещивание началом консервативным, то отбор, несомненно, является началом эволюторным, непрерывно ведущим к изменению вида.
Совершенно очевидно, что если отбор будет благоприятствовать одной из аллеломорфных форм (совершенно безразлично: доминантной или рецессивной, основной - нормальной - или вновь возникшей - геновариационной), его действие, направленное к сохранению одной формы в ущерб другой, будет нарушать основную закономерность, лежащую в основе свободного скрещивания, и тем самым все время выводить сообщество из состояния равновесия. Таким образом, в соотношении численностей отдельных аалеломорфных пар сообщества постоянно будут бороться две противоположные силы: одна - сила отбора, нарушающая существующее состояние равновесия в пользу отбираемого гена, другая - стабилизирующее влияние свободного скрещивания, стремящееся в ближайшем же поколении вновь установить порядок и равновесие, которые вновь и вновь будут нарушаться действием отбора. В результате сообщество будет непрерывно переходить из одного состояния равновесия в другое, и процесс этот будет длиться до тех пор, пока не прекратится работа отбора.
Очевидно, что быстрота этого процесса прямо пропорциональна интенсивности, или, силе, отбора и тут необходимо выяснить понятие, которое в деятельности и значении отбора играет очень большую роль и которому в вопросе о ходе эволюции, тем не менее, уделяли слишком мало внимания.
Основным, принципиальным отличием искусственного отбора от всевозможных форм естественного является то, что первый является личным и целевым, тогда как второй - автоматическим. Это отличие прежде всего сказывается на тех факторах, которые определяют степень интенсивности самого отбора. Если при искусственном отборе этим фактором прежде всего является лицо, ведущее отбор, и интенсивность отбора определяется той целью, которую это лицо себе ставит в своей деятельности, то при естественном отборе сила или интенсивность его определяется в конечном итоге  значением отбираемого признака в борьбе за существование и выживании более приспособленных форм. В то время как в первом случае интенсивность отбора легко может быть доведена и фактически часто доводится до 100%, т.е. допускаются до размножения исключительно особи, несущие отбираемый признак, в природных же условиях, можно сказать с полной уверенностью, сила отбора даже отдаленно не приближается к этому пределу. Даже когда отбираемый признак имеет очень большое значение в борьбе за существование, то все же при естественном отборе в течение ряда поколений будут существовать бок о бок и размножаться индивиды как обладающие, так и не обладающие этим признаком. В конечном итоге выживание особи в борьбе за жизнь зависит от такого сложного соотношения причин и следствий, что значение того или иного отдельного полезного признака является, говоря вообще, делом случая.
Мы будем называть интенсивность отбора данного признака равной 10%, 20% и т.д. в том случае, если вероятность выжить в борьбе за существование у особи, не обладающей благоприятным признаком, будет на 10%, 20% и т.д. меньше, чем у особи имеющей этот признак. Таким образом, при интенсивности отбора, равной 10%, из 100 выживших особей, обладающих отбираемым признаком, 10 особей выжили именно благодаря присутствию этого признака, т.е. имели возможность использовать свое преимущество в борьбе за жизнь.
Конечно, фактический учет этого соотношения является для нас пока недоступной задачей. Но для нас в данном случае важнее принципиальная сторона дела, важно установить самое понятие интенсивности отбора и количественное его изменение.
Основываясь на указанном определении понятия интенсивности отбора, математик Г. Нортон (G. Norton) вычислил помещаемую ниже таблицу, опубликованную Пённетом в его книге: Мимикрия у дневных бабочек (Punnett, 1915)
Таблица Нортона
В этой таблице дается подсчет числа поколений (Здесь для простоты рассуждения принимается, что мы имеем дело с организмами, размножающимися один раз в жизни (как насекомые, однолетние растения и т.п.), в течение которых население, состоящее в условиях свободного скрещивания, переходит из одного состояния равновесия в другое при различной интенсивности положительного отбора как при доминантности, так и при рецессивности отбираемого признака.
В трех левых столбцах приведены, согласно формуле Харди, процентные отношения численности особей при различных состояниях равновесия сообщества, удовлетворяющие требованию, чтобы произведение числа гомозиготных форм было равно квадрату половины гетерозиготных форм: pr = q2.
В правой части таблицы в вертикальных столбцах указано, сколько должно пройти поколений, чтобы при определенной интенсивности отбора данное сообщество перешло из одного состояния равновесия в другое. При этом под литерой Д приведены данные для того случая, когда подвергающийся положительному отбору признак является доминантным, а под литерой Р - когда он является рецессивным.
Эта таблица заслуживает более тщательного рассмотрения. Прежде всего обращает на себя внимание то, что в обоих случаях - и когда отбираемый признак доминантен, и когда он рецессивен - процесс трансформации вида, т.е. полной замены прежней неприспособленной формы новой, более приспособленной, идет, практически говоря, до конца. Этот процесс полной трансмутации одной формы другой идет даже при самой слабой интенсивности отбора в 1% и все сводится лишь к различной быстроте процесса.
При этом если брать весь процесс трансформации целиком, то продолжительность этого процесса, при небольшой интенсивности отбора (как это, вероятно, всего чаще в природе и бывает), идет в обоих случаях приблизительно одинаково быстро. Только при повышении интенсивности отбора (до 25%) становится заметной разница в темпе превращения вида в зависимости от рецессивности или доминантности отбираемого признака. И при интенсивности отбора в 50% трансформация вида в случае положительного отбора рецессивной геновариации протекает в два раза быстрее, чем при ее доминантности.
Также характерно и то, что всего быстрее этот процесс трансмутации форм идет при среднем состоянии равновесия, т.е. тогда, когда число гомозиготных доминантных и рецессивных форм приблизительно равно друг другу (классическое менделевское отношение 1:2:1). Тут мы видим, что при интенсивности отбора всего в 10% достаточно (при рецессивности отбираемой геновариации) 16 + 11 = 27 поколений, чтобы из состояния равновесия, когда число рецессивных гомозиготов (44,4 АА и 11,1 аа), перейти в состояние с обратным отношением численностей (11,1 АА и 44,4 аа). Почти так же быстро эта трансмутация протекает и при доминантности отбираемого признака (12 + 18 = 30 поколений).
И тогда только, когда мы перейдем к рассмотрению крайних фаз процесса, выявится со всей резкостью разница в ходе трансформации вида в зависимости от того, является ли отбираемая геновариация рецессивной или доминантной. Так, при доминантности благоприятно отбираемого признака процесс замещения менее приспособленной формы более приспособленной протекает весьма быстро с самого своего начала, и например, при 10% интенсивности отбора достаточно 305 поколений, чтобы перевести свободно скрещивающееся сообщество из состояния, когда 99,9% лишены отбираемого признака, в состояние, когда, напротив, 99,7% будут этим признаком обладать, т.е., говоря практически, все население нацело изменится в сторону лучшего приспособления в борьбе за жизнь. Даже при ничтожной интенсивности отбора в 1% этот процесс почти полной трансмутации форм осуществляется в относительно короткое время около 3000 поколений.
Напротив, при рецессивности вновь появившейся благоприятно отбираемой формы начало процесса трансформации сообщества протекает до чрезвычайности медленно. При той же интенсивности отбора в 10% по прошествии почти 18000 поколений население все еще будут состоять более чем на 99,7% из форм, не обнаруживающих благоприятные изменения, т.е. опять-таки, практически говоря, не проявит заметных признаков трансформации. Конечно, при еще более слабых степенях отбора этот процесс должен затягиваться до сотен тысяч поколений. И это даже в том случае, если за исходный момент нашего подсчета мы примем, что 0,09% населения представляют собой уже гетерозиготные формы, т.е. вероятность встречи двух таких гетерозиготных форм равна почти 1/1000. А мы видели выше, что при возникновении отдельных, единичных геновариаций вероятность встречи двух гетерозиготных особей зависит от численности всей свободно скрещивающейся совокупности и обычно должна быть меньше только что указанной.
Но зато картина резко меняется, если мы обратимся к концу процесса, завершающего полную трансформацию вида. При рецессивности отбираемого признака этот процесс полного и окончательного искоренения менее благоприятствуемого признака протекает и завершается чрезвычайно быстро, в несколько десятков поколений, тогда как при доминантности отбираемого признака процесс окончательного очищения населения от рецессивного гена затягивается почти до бесконечности. Так, при интенсивности отбора даже в 10% необходимо почти 20 000 поколений для того только, чтобы повысить число гомозиготных доминантных форм с 99,7% до 99,9%, а окончательное уничтожение всех гетерозиготных форм, т.е. полное исчезновение рецессивного гена, возможно только при сотнях тысяч поколений.
К каким же выводам приводит нас рассмотрение таблицы Нортона? Многие из этих выводов имеют очень большое значение для правильного понимания эволюционного процесса.
Прежде всего мы видим, что благодаря деятельности свободного скрещивания и отбора, в условиях менделеевской наследственности, каждое даже самое слабое улучшение в организме имеет определенный шанс распространится на всю массу индивидов, составляющих свободно скрещивающееся сообщество (вид). Тут дарвинизм, поскольку естественный и борьба за существование являются характернейшими его чертами, получил в лице менделизма совершенно неожиданного и мощного союзника.
Одним из существеннейших затруднений дарвинизма всегда являлось то, что трудно было представить себе тот процесс, благодаря которому могли осуществляться мелкие усовершенствования организма, значение которых для его выживания являлась, вообще говоря, совершенно ничтожным. Живой организм в течение своей индивидуальной жизни - от яйца до своей смерти - подвергается такому беспредельно разнообразному воздействию окружающей среды, ставится столько раз перед лицом опасности от самых различных причин, что среди тысяч смертей, грозящих ему отовсюду, казалось, совершенно должно тонуть то маленькое преимущество, которое может представить ему небольшое усовершенствование его организма. Пусть это усовершенствование поможет ему избежать конкретной опасности А, но он все равно погибнет от опасности B, или C, или D и т.д., и, таким образом, нужно исключительно благоприятное стечение обстоятельств, чтобы организм выжил и передал по наследству свое маленькое преимущество. А в дальнейших поколениях его потомкам грозит та же борьба и та же случайность выживания.
Теперь, благодаря менделизму, наше понимание этого процесса изменилось. В силу особенностей свободного скрещивания ничего не теряется из приобретенного видом. Как бы ни было мало возникшее усовершенствование, пройдут, может быть, сотни и тысячи поколений, а все-таки в конце концов оно выбьется наружу и постепенно сообщится всем особям вида.
Другим важным выводом из рассмотрения таблицы Нортона является то, что трансмутационное изменение свободно скрещивающегося сообщества - вида, замена менее приспособленной формы более приспособленной, - словом, процесс адаптивной эволюции вида всегда идет до конца. Все равно, является ли более приспособленная форма доминантной или рецессивной, выражается ли интенсивность отбора 50% или 1%, раз трансформация началась, раз вид сдвинулся с мертвой точки, процесс автоматически идет дальше, пока весь вид не изменится нацело или пока не прекратится деятельность отбора.
Этот вывод очень важен для правильного понимания роли отдельных факторов в эволюционном процессе. В условиях свободного скрещивания, т.е. пока не действует изоляция (в одной из своих вышеуказанных форм), борьба за существование и естественный отбор могут беспрерывно изменять физиономию вида, могут распространять все новые и новые приспособительские признаки на всю массу индивидов вида, могут совершенствовать любые черты его организации, но никогда при этих условиях вид не даст начало новому виду, никогда не произойдет расщепление вида на два, никогда не осуществиться процесс видообразования.
Вид целиком, всей своей массой, будет меняться, будет эволюционировать, будет становиться все совершеннее и совершеннее в своем приспособлении к внешней среде. В процессе исторического развития вида мы будем наблюдать, как одна форма, менее совершенная, будет нацело замещаться другой, более совершенной, мы будем наблюдать процесс адаптивной эволюции, процесс образования истинных - ваагеновских мутаций, когда одна форма целиком в филогенетическом эволюционном процессе заменяется другой.
К счастью, этот процесс полной трансмутации форм известен нам не только на палеонтологическом материале, не только на классических примерах аммонитов, послуживших Ваагену для установления самого понятия мутаций, или на палюдинах пресноводных отложений дунайского бассейна, давших Неймейру (Neumayr, 1875) материал для его известной работы. Они происходят на наших глазах, в современную эпоху. Из наилучше известных мне данных по систематике чешуекрылых я могу привести два примера, с несомненностью свидетельствующих о продолжающемся и в настоящее время процессе трансмутативной эволюции, а систематики разных других групп животных или растений, наверное, смогут привести из своей области аналогичные случаи.
Первый из этих примеров относится к пяденице Amphidasis betularia L. и ее черной разновидности - doubledayaria Mill.
В 1866 г. Мильер (Milliere) описал в своей известной Jconographie et description de Chenilles et Lepidopteres inedits замечательную форму от Amph. betularia L., полученную им в одном экземпляре из Северной Англии и названную им впоследствии doubledayaria Mill. В то время как типичная форма - белого цвета с характерными (под рисунок березы) разбросанными черными штрихами, указанная новая форма является в хорошо выраженных экземплярах однообразно угольно-черного цвета. Как показали опыты со скрещиванием этих форм, это изменение обусловлено присутствием одного гена и является по отношению к нормальной белой форме доминантным.
Имеются данные, которые говорят, что это черная форма возникла около 1850 г. в районе Манчестера и сначала представляла чрезвычайную редкость, но затем постепенно начинают накапливаться сведения о все большем и большем ее распространении на север и на юг Англии, и всюду новая разновидность вытесняет и замещает основную белую форму, так что в настоящее время в большей части Англии господствующей формой (а местами даже почти исключительной формой) является черная doubledayaria Mill.
Совершенно аналогичный случай описан недавно в Северо-Западной Германии, где в окрестностях Гамбурга внезапно в 1904 г. появилась тоже меланистическая форма другой бабочки - Cymatophora jr F., названная f. albingensis Hsbr. И здесь наблюдается чрезвычайно интенсивное замещение основной формы новой (меланистической и доминантной), причем этот процесс идет настолько энергично, что уже по прошествии всего 8 лет в некоторых окрестностях Гамбурга до 90% населения данного вида принадлежало к измененной форме.
В обоих приведенных примерах перед нами проходит живая страничка подлинного адаптивного эволюционного процесса. На наших глазах среди природного видового сообщества внезапно возникает доминантная геновариация. Условия свободного скрещивания не стабилизируют ее численности; напротив, она быстро размножается, с каждым годом становится все многочисленнее и многочисленнее. Уже через несколько десятков лет целый ряд местностей оказывается захваченный ею, во многих из них они становятся преобладающей, господствующей формой. В случае с Amp. betularia doubledayaria Mill, во многих местах Англии новая форма - нацело - замещает прежнюю коренную, которая становится там редким, случайным явлением.
Мы видим, как случайное, личное уклонение, индивидуальная геновариация постепенно принимает характер proles  в смысле Коржинского (1892), т.е. формы, обладающей определенным ареалом обитания, становится островной расой, постепенно вытесняя в области своего распространения первоначальную, коренную форму. Перед нашими глазами развертывается процесс мутации в смысле Ваагена и палеонтологов.
Очевидно, такое замещение одной формы другой могло произойти лишь в силу того, что темная форма каким-то, нам точно неизвестным образом, является лучше приспособленной к условиям своего существования, чем основная, типичная, и мы можем даже попытаться, пользуясь таблицей Нортона, определить интенсивность отбора. Останавливаясь на случае с Am. betularia L. и принимая, что в окрестностях Манчестера, где эта форма впервые наблюдалась 76 лет тому назад, вся совокупность этого вида  (на 99,9%) приняла черную внешность doubledayaria Mill, при встрече двух гетерозиготных форм (особенно часто при внутрибрачном разведении) будут время от времени появляться типичные betularia L.
Однако описанный случай эволюции еще не закончился. Каким-то случайным образом, вероятнее всего при посредстве самого человека (возможно, что стараниями любителей-энтомологов) форма doubledayaria Mill, около 1888г. оказалась завезенной и на континент Европы. Первоначально она появилась в ближайшем углу - Германии и в Голландии, а затем стала так же победоносно, как и в Англии, распространяться все дальше и дальше в глубь страны. В Германии повторяется совершенно та же картина, как и в Англии. Постоянно из все более удаленных мест приходят сведения о появлении там черной doubledayaria Mill, и чем ближе к Рейну, тем многочисленнее и многочисленнее становится эта форма, а во многих местах она уже стала господствующей, постепенно вытесняя и замещая типичную betularia L. В настоящее время она констатирована почти по всей Германии, до самых восточных ее границ.
У нас нет пока сведений о появлении ее в Польше, но не подлежит сомнению, что и там она появится в ближайшие же годы, если уже не появилась в настоящее время, и можно с полной уверенностью сказать, что через несколько десятков лет она продвинется и к нам.
Мы можем даже сделать попытку предсказать и дальнейшее развитие этого процесса. Он будет идти по тому же пути все дальше и дальше, через всю громадную территорию, занятую видом, вплоть до Прморья на Дальнем Востоке. Везде на всей этой обширной площади основная, белая форма betularia L.
будет замещаться своей более жизнеспособной черной соперницей, тем наглядно демонстрируя положение, что вид есть действительно единое свободно   скрещивающееся сообщество Paarungsgemeinschaft. И настанет время, когда находка прежней, основной белой формы будет считаться таким же редким событием, как еще недавно считалась редкостью черная английская форма. Только на изолированных Японских островах, где тоже существует betularia L., если случай не занесет и туда нового пришельца, сохранится прежняя белая раса, и тогда она явится для систематики островным подвидом, последним остатком некогда широко распространненой коренной формы.
Аналогичные случаи известны нам из систематики. Так, например, тонкопряд Hepialus humuli L., на Шетлендских островах (Сев. Англия) сохранился в форме, получившей название sbsp., thuleus Groth. и показывающей, несомненно, более примитивные признаки (отсутствие полового диморфизма) по сравнению с континентальной формой.
Но та же таблица Нортона учит нас тому, что пройдут еще не только сотни, но и тысячи лет, пока доминантная doubledayaria Mill. перейдет окончательно в гомозиготное состояние. Все время будет сохраняться некоторый процент гетерозиготных особей, с виду подобных гомозиготным, но при скрещивании которых будет рождаться некоторое число основных белых betularia L. Для будущих систематиков это будет случай атавизма или (если бы они не знали истории этой бабочки) случай внезапного обнаружения рецессивной геновариации. Если на Японских островах еще уцелеет основная, белая раса, то такие случаи внезапного появления где-нибудь в Европе экземпляра, тождественного с японской расой, представляет пример индивидуального повторенияособенностей, свойственных иногда весьма отдаленной географической расе. И современная систематика знает сотни аналогичных примеров.  Так, пользуясь уже приведенными примерами тонкопряда Hep. humuli L. и его островного подвида thuleus Crotch., можно отметить, что изредка попадаются в Голландии, как случай личной изменчивости, экземпляры, сходные с шотландскими. Очевидно, в Голландии еще встречаются гетерозиготные особи, в результате скрещивания которых восстанавливается более примитивная, основная раса. Надо думать, что распространение современной, сильно диморфной формы H. humili L. Шло с востока, и потому на западе замещение первоначальной формы еще пока менее полно, чем на востоке, чем на востоке, и здесь легче встретиться двум гетерозиготным особям при скрещивании.
Приведенный случай вскрывает перед нами всю картину эволюционного процесса так, как он происходит под влиянием естественного отбора и борьбы за существование. Наиболее характерной особенностью его является, в обычных условиях, его завершенность. Полное замещение прежней формы новой, более приспособленной, мутационный процесс Ваагена.
Но что произойдет в том случае, если действие отбора прервется раньше полного завершения процесса трансмутации, если представить себе, что в течение действия отбора исчезнет, например, тот враг, в борьбе с которым специально отбиралось известное приспособление? На основании второго (стабилизирующего) закона свободного скрещивания мы знаем, что в следующем же поколении установится состояние равновесия, и во всех последующих затем поколениях относительное число особей, несущих и не несущих данный признак, останется неизменным. Вид распадется, но не на два самостоятельных вида или разновидности, а на две формы, он станет полиморфным. По-прежнему все особи этого вида будут составлять одну Paarungsgemeinschaft, безразлично скрещиваясь друг с другом, и от генетического строения родителей будет зависеть, родятся ли их дети однотипными или среди них будут встречаться в разном отношении особи, принадлежащие к обеим формам. Весьма вероятно, что по крайней мере в некоторых из наблюдаемых теперь случаях полиморфных видов мы имеем дело именно с такого рода остановкой действия отбора, хотя возможно, что в некоторых других случаях наблюдаемый полиморфизм вида есть лишь временное состояние трансмутации вида при сравнительно слабой интенсивности отбора. Как показывает таблица Нортона, при таких условиях могут понадобиьтся тысячи поколений, чтобы совершенно искоренить рецессивную форму, а период наших наблюдений слишком короток, чтобы обнаружить заметное изменение в относительной численности обеих форм.
Наконец, третий важный вывод, который можно сделать на основании анализа таблицы Нортона, заключается в том, что естественный отбор подобно свободному скрещиванию способствует накоплению в населении рецессивных генов.
При анализе примера положительно отбора доминантного признака Am. belularia doubledayaria Mill. мы видели, что сравнительно быстро может наступить почти полное замещение рецессивной формы доминантной. Но изучение соответственного отдела (Д) в таблице Нортона учит нас тому, что окончательно завершается этот процесс до чрезвычайности медленно, и что требуются сотни  тысяч поколений для того, чтобы даже при относительно интенсивном отборе перевести все доминантные формы в гомозиготное состояние. До тех же пор в результате деятельности отбора в населении все еще будет оставаться некоторое число гетерозиготных форм, которые при благоприятном стечении обстоятельств могут скрещиваться и давать начало как бы вновь возникающим рецессивным геновариациям атавистического характера.
Если мы измеряем в процентах интенсивность положительного отбора, то точно так же можем измерить и интенсивность отрицательного отбора. Далеко не всякое неблагоприятное изменение организма является для него неизбежно гибельно. Только при очень резко вредном уклонении от нормы интенсивность этого отрицательного отбора будет достигать 100%, в очень большом числе случаев интенсивность будет меньше, и нередки будут случаи, когда интенсивность отрицательного отбора будет измеряться 10%, и даже 1%. Это значит, что организмы, обладающие неблагоприятным признаком, не будут немедленно удаляться с арены жизненной борьбы, и потребуются десятки, а иногда и сотни поколений, чтобы отбор смог устранить эти формы.
И вот тут снова резко сказывается разница между доминантными и рецессивными признаками и опять-таки в пользу накопления последних. Как мы видели выше, при рецессивности благоприятно отбираемого признака, другими словами, при доминантности признака, подвергающегося отрицательному  отбору, отбор в конце концов все же устраняет менее приспособленную форму, и это происходит относительно быстро. Напротив, при рецессивности неблагоприятного признака, в первом же после его возникновения скрещивании (стабилизирующем) этот признак перейдет в гетерозиготное, неявное состояние, выйдет из-под контролирующего воздействия естественного отбора, и таким образом, все население придет в равновесие, храня в своих недрах в гетерозиготном состоянии рецессивный ген, несущий менее приспособленный признак. Как мы видим, ив этом случае отбор влечет за собой сравнительно быстрое удаление неблагоприятных доминантных признаков и, напротив, накопление рецессивных генов.
Наконец, даже в случае появления благоприятных рецессивных геновариаций они точно также в первом скрещивании с нормальными формами переходят в скрытое, гетерозиготное состояние и таким образом тоже ускользают от действия отбора, и надо ждать 1/N поколений, чтобы отбор мог снова применить свое действие для укрепления благоприятного признака.
Таким образом, как свободное скрещивание, так и естественный отбор ведут к однму и тому же окончательному результату, именно к накоплению в населении в гетерозиготном состоянии рецессивных генов, из которых очень значительная доля может быть связана с неблагоприятными для организма признаками.
Этот анализ приводит нас к пониманию того, на первый взгляд чрезвычайно странного факта, что число известных рецессивных геновариаций во много раз превосходит число доминантных. Особенно резко это сказывается именно у тех организмов, материал для генетического анализа которых черпается с воли, т.е. из естественного, по нашему представлению, пропитанного насквозь рецессивными гетерозиготами населения.  Так, по последней сводке Моргана, Бриджеса и Стёртеванта (Morgan, Bridges und Sturtevent, 1925), посвященной генетике рода Drosophila, число рецессивных генов превышает число доминантных более чем в 6 раз. Не подлежит никакому сомнению, что громадное большинство этих рецессивных генов было накоплено видом в течение его долгой видовой жизни и лишь было затем выявлено в лаборатории при помощи более или менее продолжительного внутрибрачного скрещивания (inbreeding). При этом в силу случайного подбора скрещиваемых пар проявление скрытых признаков может растягиваться на целый ряд поколений, и отличить тогда случай возникновения новой геновариации от случая простого выявления уже существовавшей в гетерозиготном состоянии становится фактически невозможным.
Выше мы отметили, что роль свободного скрещивания в процессе эволюции является консервативной, стремящейся сохранить status quo, тогда как естественный отбор действует, как фактор противоположный, эволюторный. Но если мы введем в круг нашего анализа и процесс непрерывного возникновения новых геновариаций, то указанное представление придется и изменить, и дополнить. В то время как свободное скрещивание, вбирая сохраняя внутри вида все вновь возникшие геновариации, тем самым постепенно расшатывает его признаки, делает его менее устойчивым, вызывает внутривидовую дифференциацию, естественный отбор, напротив, охраняет устойчивость вида, его мономорфность. Устраняя и уничтожая постепенно все те геновариации, которые в конечном счете оказываются вредными, естественный отбор очищает вид от засорения накапливающимися разновидностями, а в случае полезных изменений распространяет их на всех особей вида, тем самым сообщая ему вновь однообразие.
Таким образом, внутри каждого вида происходит борьба двух процессов: накопления геновариаций и процесса их уничтожения, и от взаимодействия их в конечном итоге определяется генотипическая структура вида.
На примере Am. betularia L. мы проанализировали случай адаптивной эволюции. Но возможны ли вообще в природе неадаптивные эволюционные процессы? Вот вопрос, который до сих пор остается открытым и спорным.
Систематика знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными 9в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение является столь же мало производительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему больше удивляться: бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей.
Таким образом, для защитников исключительно адаптивной эволюции остается последнее прибежище - соотносительная изменчивость, и к ней приходится прибегать каждый раз, когда пытаются строить весь процесс эволюции и видообразования исключительно на основе борьбы за существование и на естественном отборе. В том, что соотносительная изменчивость существует, в этом не может быть сомнения, и современная генетика дает нам для ее понимания совершенно новую точку зрения в учении о - плейотропном действии - генов. Но все же обьяснить все бесчисленные случаи безразличных, не адаптивных видовых отличий такого рода изменчивостью, значит ничего не обьяснить, а удовлетворяться каждый раз просто недоказуемой гипотезой.
Я старался показать выше, что процесс внутривидовой дифференциации вовсе не должен сопровождаться непременно адаптивным изменением дифференцирующихся форм. Что такое адаптивное изменение в некоторых случаях возможно, это довольно легко модно себе представить, но у нас нет никаких оснований сводить весь процесс внутривидовой и межвидовой дифференциации к адаптивной эволюции. Такие случаи будут лишь частными случаями более общего процесса видовой дифференциации, распадения.
Явление строгого параллелизма между интенсивностью внутривидовой ( а в конечном счете и межвидовой) дифференциации и распадением всего населения вида на отдельные, изолированные друг другу колонии, которые мы видели хотя бы на примере островных форм наземных моллюсков, определенно и ясно говорит о том, что в процессе распадения вида доминирующая роль падает не на отбор, а на изоляцию, находящую себе материал для деятельности в громадной гетерогенности природных населений, существование которой я пытался доказать выше.
Конечно, нельзя думать, что указанными факторами исчерпывается вся сущность явления дифференциации, в осуществлении которой принимает участие еще ряд других, не рассмотренных здесь, процессов. Но необходимо совершенно ясно дать себе отчет о том, что никогда адаптивное изменение, связанное с влиянием отбора в борьбе за существование, но не связанное с изоляцией, не может стать началом дифференциации вида. Истинным источником видообразования. Истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция.
Наконец, даже в тех случаях. Когда мы в состоянии установить наличие действительно адаптивных отличий между видами, родами и т.д., надо быть очень осторожным в допущении за этими различиями первичного характера, т.е. в признании того, что именно они вызвали распадение, расщепление первоначальной общей формы на две, повели к процессу видообразования. Не надо забывать того, что, как мы только что видели, каждый вид в течение своего существования, в случае появления благоприятной геновариации, обязательно подвергается целиком адаптивной мутации (Ваагена), и, таким образом, приобретает приспособительный признак, отсутствующий у его сородича. Устанавливается новый видовой отличительный признак адаптивного характера, но он не является причиной расщепления близких форм, а, напротив, его видовой характер является следствием уже ранее установившейся межвидовой дифференциации.
В сущности, этот процесс должен осуществляться довольно часто, так как трудно представить себе, чтобы в течении мало-мальски продолжительного существования вида не возникло ни одной благоприятной геновариации, которая бы таким образом дали начало адаптивному видовому признаку, и именно этим путем осуществляется, вероятно, громадное большинство адаптивных отличий близких видов.
Чем дольше эволюционный путь, пройденный формами уже после наступившей дифференциации, тем больше должно накопиться у них адаптивных различий, касающихся самых разнообразных органов, и мы действительно видим, что при установлении отличий между высшими систематическими категориями (семействами, отрядами и т.д.) различия в адаптивных признаках все более и более выступают на передний план.
Итак, в эволюционном развитии органического мира два процесса протекают рядом, иногда скрещивая свои пути, но все же строго разграниченные как в своих причинах, так и в вытекающих из них последствиях: один процесс дифференциации, распадения, приводящий в конце концов к видообразованию, - в основе его лежит изоляция; другой ведет к адаптации, к прогрессивной эволюции органической жизни и причиной его является борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор.


  


СТАТИСТИКА