Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

Г.Ф. Морозов. Отношение древесных пород к свету
от 23.05.07
  
Доклады


Аж же бъ къi вiдаi тоя не iзесащ хвалу Бозъм трiклят буде Слава вПарунi Бгу нашiему Iжь бо ны хранящъ А такъ Бъжъ здравiю Датель благi зъмны подающь Тому бъ палiм огнь въщень в градi Новъ на Влховi а на горъ у лъсов а ть дубровъ божъ брезы небъ дубъм понiвадiжь Бгi наше соуть втому яко ДаЖе есь даятi просяцiм а то Ть Бъжъ хвалiхом

Часть II. Биология лесных пород. Учение о лесоводственных свойствах древесных пород
Введение
Лес есть социальный растительный организм. Древесные растения вступают в тесное взаимодействие друг с другом, а равно и с внешней средой. Взаимодействие между древесными растениями весьма разнообразно: на ряду с борьбой за существование можно отметить покровительственное влияние и другие взаимные зависимости, которые не подходят ни под ту, ни под другую категорию. Так или иначе, но древесные растения, вступая во взаимное общение, свои внутренние отношения друг к другу и к занятой среде кристаллизуют в определенных внешних формах. Эти внешние формы - насаждения чистые и смешанные, простые и сложные и пр., и пр. - отвечают внутренним свойствам составляющих их растений и свойствам внешней среды. Чтобы понять, поэтому, какие формы, которые принимает в том или ином месте лес, так равно и жизнь этих форм, необходимо, не считая влияния вмешательства человека, обратиться к двум основным факторам лесообразования: к биологии древесных пород и к биологическим свойствам внешней или географической среды. Задачей дальнейшего изложения и будет посильное выяснение вопроса о биологических свойствах древесных пород как лесообразователей.
Каждая древесная порода для своего существования нуждается в удовлетворении своих потребностей - питания, роста и размножения. Эти потребности, будучи в известной мере у всех тождественными, различаются, однако, у разных растений весьма сильно как в количественном отношении, так и в способах, к каким тот или иной вид прибегает для их удовлетворения. При условии жизни в природе, когда у растений естественно возникает борьба из-за пространства, умение удовлетворять свои потребности или способы такого удовлетворения должны иметь существенное значение. Сущность фотосинтеза - образования органических веществ благодаря свету - для всех зеленых растений одна и та же, но тем не менее одни растения или одни породы могут довольствоваться для всей своей жизни светом малой интенсивности, другие требуют свет большего напряжения, третьи могут занимать среднее положение. Мало того, - один и тот же вид может быть в одном климате более разборчивым на свет, чем в другом; на одной почве - более теневыносливым, чем на другой. Одни породы нуждаются в большем количестве зольных веществ, другие - в меньшем; одни растения являются требовательными к извести, другие к иным веществам и т.д. Одни породы умеют взять нужное количество веществ из бедных почв, другие миряться только с богатыми и плодородными грунтами. Одни породы чутки к влажности воздуха, другие переносят сухость его; одни ветроустойчивы, другие ветровальны и т.д. Среди древесных пород есть сухолюбы и влаголюбы, есть растения быстрорастущие и медленнорастущие, обильно и слабо плодоносящие, различной долговечности, различной величины, весьма разнообразных способностей к вегетативному размножению и т.д.
Одним словом, чтобы понять лес, его формы и жизнь, нужно прежде всего знать биологические, видовые особенности древесных пород, те биологические типы питания, роста и размножения, к каким можно свести все разнообразие соответствующих явлений, наблюдаемых нами в природе.
Итак, наша задача сводится к уяснению биологической физиономии наших древесных пород. Постараемся посильно осветить двоякого рода вопросы: во-первых, - какие особенности в отношении тех или иных потребностей и способов их удовлетворения проявляют те или иные породы; во-вторых, - какова лесообразовательная роль той или иной потребности. Это даст нам возможность понять, отчего, например, дуб образует смешанные насаждения, сосна же - и чистые, и смешанные; отчего дубравы представляют собою обычно сложные формы, ельники, - простые; отчего у одних пород борьба за существование происходит энергично, у других вяло и т.д., и т.д.
I. Отношение древесных пород к свету
Любая прогулка по лесу может убедить наблюдателя, что различные древесные породы разно относятся к свету. Одни породы образуют густые древостои, сравнительно слабо изреживающиеся с возрастом, другие - образуют светлые насаждения; подрост одних пород может прозябать под значительным отенением материнского полога, подрост других пород в состоянии жить только при условии значительного доступа рассеянного света сквозь верхний полог; у одних пород ствол быстрол очищается от сучьев, у других - живые ветви долго сохраняются в тени. Желая отдать себе отчет в степени быстроты изреживания насаждений разных пород, на разных почвах, желая понять разнообразные явления из области жизни подроста, лесоводство уже в начале прошлого столетия, т.е. гораздо раньше, чем ботаника, обратило внимание на то, что различные древесные породы рано относятся к свету. Оно установило понятие тенелюбивых и светолюбивых древесных растений и дало скалы светолюбия древесных пород. Впоследствии выяснилось, что все наши древесные породы в сущности светолюбивы, и речь может идти только о степени теневыносливости. Поэтому современное лесоводство уже не говорит о тенелюбивых, а лишь о теневыносливых породах.
Прежде чем дать представление о тех скалах теневыносливости, которые выработаны в лесоводстве, необходимо отдать себе отчет в том, какими методами пользовалось лесоводство для получения вышеназванных классификаций.
Уже старые лесоводы обратили внимание на густоту облиствения или охвоения; чем гуще крона какой-нибудь породы при произрастании ее в лесу, тем, очевидно, меньшим количеством света способны довольствоваться листья, находящиеся в глубине кроны, тем, стало быть, порода теневыносливее; чем рыхлее крона, тем, наоборот, порода будет светолюбивее. Для контраста напомним, с одной стороны, крону пихты или ели, с другой - обыкновенной сосны и лиственницы; или березы, с одной стороны, липы - с другой. С физиологической точки зрения этот критерий совершенно правильный, но оценка густоты кроны отличается, конечно, известной субьективностью. Благодаря тому, что густота облиствения кроны измеряется глазомерно, нет возможности точно определить положение той или иной породы в скале теневыносливости, в особенности не крайних ее членов, а средних. Без всякого сомнения, на основании этого критерия лиственница, сосна, береза, осина, ясень, дуб - будут признаны породами светолюбивыми; пихта, ель, бук, граб и липа - займут противоположный конец, как обнаруживающие максимум теневыносливости; клен остролистный, ильмовые породы - будут занимать среднее положение. Но точнее вымерить взаимоотношение пород, в смысле теневыносливости, с помощью этого критерия нельзя.
Другим масштабом старых лесоводов для оценки теневыносливости служила быстрота очищения ствола от нижних сучьев. Когда насаждение сомкнется, т.е. когда крны отдельных деревьев сольются в общий сомкнутый полог, и деревца начнут испытывать взаимное боковое отенение, то возникнет борьба из-за света, вначале между отдельными ветвями одной и той же кроны, а затем уже - борьба деревец друг с другом. Первая борьба влечет за собой так называемое в лесоводстве естественное изреживание насаждения. Так как первая борьба - нижних ветвей с верхними - протекает в условиях все нарастающего недостатка света, то исход этой борьбы, т.е. степень быстроты отмирания нижних сучьев, очевидно, будет зависеть от степени теневыносливости породы, т.е от способности ее листовых органов довольствоваться тем или иным количеством света. Отмиранию ветви кладет начало, конечно, отмирание листьев, на ней сидящих; в тех местах кроны, где рассеянный свет достигает того предела, при котором листовой орган данной породы уже не может функционировать, там лист отмирает. Очевидно, что чем светолюбивее порода, тем быстрее будет происходить этот процесс, и, наоборот, чем медленнее будет происходить естественное очищение ствола от сучьев, тем мы будем иметь больше оснований считать породу теневыносливой. Некоторые породы так светолюбивы, что даже при произрастании на свободе лишаются на известной высоте своих нижних сучьев, например, лиственница, береза, сосна, в отличие от липы, пихты или ели.
Третьим способом суждения о теневыносливости пород служила старым лесоводам быстрота изреживания насаждений, т.е. более или менее быстрая убыль числа стволов с возрастом. Об этом явлении борьбы за существование, именуемом также процессом дифференциации насаждения, процессом уменьшения числа стволов с возрастом, или еще иначе - естественным изреживанием насаждения, речь уже шла в первой части нашей книги; там были приведены примеры из так называемых - опытных таблиц - для разных пород, из коих и можно почерпнуть указания, что процесс этот протекает с различной быстротой в зависимости от породы, образующей данное насаждение. Пользуясь такими таблицами, можно было бы даже приложить к выяснению степени теневыносливости число и меру, т.е. количественный учет. Но мыслимо ли, в самом деле, пользоваться указанным выше явлением, как методом для определения теневыносливости древесных растений?
Мы имеем перед союою весьма сложное явление - конкуренцию древесных растений друг с другом. Оно протекает под несомненным влиянием различного отношения пород к свету, но вместе с тем, без всякого сомнения, и под влиянием других моментов, как-то: отношение пород к влаге, зольным веществам и т.п. Нельзя, не отдав себе отчета в той роли, какую играют в этом процессе различные факторы, приписывать быстроту изреживания как бы исключительно степени теневыносливости. Помимо указанной сложности этого явления есть еще другой существенный недостаток в такого рода методе. Сущность этого недостатка заключается в следующем. Предположим, мы отправились сегодня на экскурсию в целях выяснения скалы теневыносливости некоторых пород и притом прибегли к только что указанному методу; во время эксукрсии мы имели возможность наблюдать бОльшую густоту древостоя, в любом возрасте, ельников по сравнению с сосняками, бОльшую густоту сосняков по сравнению с березняками;  в сою очередь, бОльшую густоту последних - по сравнению с насаждениями из лиственницы и т.д. Мы приходим к заключению в конце нашей эксурсии, что наблюдаемые нами породы можно расположить в следующий ряд, начиная с более светолюбивых: лиственница, береза, сосна, ель. Предположим теперь, что на другой день мы, отправившись на экскурсию, поставили себе задачей ближе познакомиться с процессом дифференциации насаждений на господствующие и угнетенные классы и вообще со всем ходом борьбы за существование в чистых насаждениях; мы будем наблюдать бОльшую устойчивость угнетенных стволов ели и более быстрое отмирание угнетенных стволов соснового насаждения; мы в состоянии будем наблюдать медленность изреживания ельников, бОльшую быстроту этого процесса в сосняках, еще бОльшую в березняках и, наконец, в сообществах их лиственницы. На естественный вопрос экскурсантов придется ответить, что причина этого явления скрывается в степени теневыносливости разных пород и что процесс этот протекает тем с бОльшей скоростью, чем больше светолюбие породы. Этот ответ, конечно, удовлетворяет вопрошающих, но лишь только до постановки другого вопроса: а откуда нам известно, что лиственница самая светолюбивая порода, что за ней следует береза, затем сосна и, наконец, ель? Оказывается, что знаем это мы из наблюдения того явления, которое вчера, на первой экскурсии, служило нам основанием для вывода скалы теневыносливости, а сегодня, на второй экскурсии, само это явление обьясняется выведенными из него отношениями. Породы светолюбивы или теневыносливы - смотря по тому, быстро или медленно изреживаются, а быстро или медленно изреживаются благодаря той или иной теневыносливости; выходит, таким образом, круг, который мало разьясняет дело.
...
Чтобы покончить с отношением пород к свету, необходимо указать, хотя и совершенно кратко, на лесообразовательную роль потребности древесных пород в свете.
Не может быть никакого сомнения, что степень теневыносливости должна влиять на ход борьбы за существование между породами. Сейчас мы не имеем данных, чтобы определить степень этого влияния, или чтобы утверждать, как это иногда делают, что теневыносливость определяет даже исход борьбы за существование. Последнее - ошибочно: как бы ни была велика теневыносливость ели по сравнению с сосною, - ель ничего от того не выиграет, если почва не будет соответствовать ели; ель будет влачить жалкое существование, будет низкорослой, хронически больным, хронически голодающим организмом. На подобных, не отвечающих ели по своей бедности и сухости, почвах последняя не бывает долговечным растением: она почти не цветет и не плодоносит. Поселившись в подобных условиях под пологом соснового леса, ель будет мешать сосне, в особенности возобновлению этой породы. Но все же не вытеснит отсюда сосны. Однако, с улучшением почвенных условий все бОльшую роль в борьбе этих пород будет играть теневыносливость ели и светолюбие сосны. Пока мы можем сказать только, что, при прочих равных условиях, та порода будет иметь больше шансов на победу в борьбе за существование, которая отличается большей теневыносливостью. Но и это положние не может иметь абсолютного значения, - оно весьма относительное, так как необходимо принять во внимание ту степень соответствия климатическим и почвенным условиям, какая наблюдается для разных пород, образующих в том или другом месте лесное сообщество. Будь иначе, - не могли бы удержаться в наших лесах светолюбивые элементы. Они должны были бы за четвертичный период исчезнуть с лица земли, не выдержав борьбы с породами теневыносливыми. Мы видим, однако, другое: в наших дубравах сохранилась такая светолюбивая порода, как дуб, в сочетании с такими теневыносливыми, как клены, граб, бук, липа; среди наших ельников сохранились такие светолюбивые элементы, как осина и береза. Все это приводится не для умаления значения теневыносливости, но для указания на то, что нельзя и преувеличивать роль этого фактора. Не могу не обратить еще внимания на то, что в каждой флористической области и в каждой области роста существуют свои тенелюбы и свои светолюбы, притом не порознь на разных участках, а часто в одном и том же сообществе, притом довольно устойчиво, как бы в стадии подвижного равновесия. Есть, стало быть, какие-то еще условия и какие-то другие факторы, которые содействуют светолюбивым элементам или препятствуют теневыносливым породам праздновать всеобщую победу.
Мы увидим впоследствии, что любая биологическая особенность какой-либо породы не стоит особняком, а находится в тесной и закономерной связи с другими биологическими особенностями, так что сумма их, создающая определенную лесоводственную физиономию той или иной породы, есть как бы биологический аккорд, есть гармоническое сочетание различных особенностей, выработавшихся под влиянием внешних условий борьбы за существование и естественного отбора; сумма биологических свойств породы не есть сумбурных ряд случайных привычек и свойств. Мы увидим, что с светолюбием связана быстрота роста, определенный тип плодоношения, малая чувствительность к заморозкам и т.д. Увидим впоследствии, что наши важнейшие древесные породы можно будет расчленить на несколько типов лесообразователей, например, на породы-пионеры и так называемые основные породы, при чем светолюбие играет здесь большую роль. Пионеры светолюбивы, быстрорастущи, нечувствительны к заморозкам, обильно и часто плодоносящи, с легкими семенами, с определенными чертами вегетативного размножения и т.д. (например, осина, береза, белая ольха и друг.). Основные же породы теневыносливы, с медленным ростом в молодости, чувствительны к заморозкам, с более тяжелыми семенами, с более редким плодоношением (например, бук, ель, пихта, липа и т.д.). Есть и двуликие Янусы, как, например, обыкновенная сосна, которая обладает и свойствами пионера, и свойствами основной лесной породы, являясь в одних случаях пионером леса, в других - основной лесной породой.
Ясное дело, что там, где территорию надо еще завоевать, где много инсоляции, но вместе и излучения тепла, где готова разрастись густая дервина светолюбивых трав и злаков, где быстро надо затянуть большое пространство лесом, - там все преимущества будут иметь пионеры, так как они, не боясь заморозков, не боятся пространств с сильным излучением, так как они своим быстрым ростом скоро справятся с травою, так как они своим обильным плодоношением и легкими семенами скоро покроют всю площадь. Одним словом, и у светолюбивых элементов есть свои преимущества по сравнению с теневыносливыми при определенных условиях внешней среды.
Какую же еще роль играют светолюбие и теневыносливость в лесообразовании и в жихни леса? Светолюбивые породы образуют сообщества, в которых процесс борьбы за существование, как показывают все опытные таблицы в лесоводстве, совершаются гораздо быстрее, чем в насаждениях из пород теневыносливых. Я не буду приводить доказательства этому, - их читатель найдет в первой части моей книги. В насаждениях чистых раньше выделяются угнетенные классы, быстрее проходят они все ступени от первоначального небольшого заглушения до окончательной смерти. Благодаря более быстрому процессу изреживания, число стволов на десятине в насаждениях из светолюбивых пород всегда меньше, чем в том же возрасте в сообществе пород теневыносливых. Благодаря более раннему и более сильному процессу естественного изреживания в насаждениях пород светолюбивых, последние в меньшей степени преобразующее влияют на занятую среду, чем сообщество теневыносливых пород. В первом случае сквозь полог насаждения больше проникает осадков и больше проходит света и тепла. Благодаря менее густой кроне светолюбивых пород, ежегодный отпад хвои, листьев и мелких веток не достигает тех размеров, в каких он бывает в ельниках и тому подобных насаждениях с мощным мертвым покровом. Травянистый покров отличается более светолюбивым характером; влажность и температура воздуха под пологом не так резко отличаются от соответствующих элементов свободного пространства, как при сравнении атмосферы под пологом леса из теневой породы - со свободной поляной.
Породы светолюбивые в силу этого своего свойства, если почвенные условия не препятствуют, должны образовывать смешанные и сложные насаждения, так как, быстро и сильно изреживаясь, они легко дают приют другим элементам - или столь же светолюбивым, или более теневыносливым. Не будь разной степени теневыносливости, не было бы на свете и сложных насаждений, где породы распределены по ярусам, в зависимости от степени теневыносливости.
Итак, мы видели, что изучаемые нами свойства пород должны иметь большое значение в их совместной или общественной жизни. И борьба за существование - ее интенсивность и ход, и самоизреживание насаждений, и появление самосева и подроса или, иначе, самовозобновление леса, и способность леса преобразовывать внешнюю среду, в частности - количество, характер и состав живого покрова в лесу, и способность породы образовывать чистые или смешанные, простые или сложные сообщества - все это и многое другое в жизни и формах леса находится, наряду с другими факторами, в тесной связи с теневыносливостью пород.
Можно было бы еще остановится на роли светолюбия пород при метаморфозах леса, или так называемой смене пород, но этому чрезвычайно сложному и важному явлению будет посвящен особый отдел в книге.
http://www.novgorod.fio.ru/projects/project1541/index.htm


  


СТАТИСТИКА