Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

К.А. Тимирязев. Лекция I. Внешнее и внутреннее строение растения
от 18.06.07
  
Доклады


Только для тех, кто убежден, что органические существа по природе изменчивы, что они произошли один из других, усложняясь или упрощаясь, но постоянно совершенствуясь, - только для тех и может существовать вопрос: как возникли органические формы и почему они так приспособлены к своему отправлению и среде?

Для того, чтобы понять жизнь растения, необходимо прежде ознакомиться с его формой; для того, чтобы понять действие машины, нужно знать ее устройство. Бросим же прежде всего беглый взгляд на те внешние, формальные проявления растительной жизни, для наблюдения которых не нужно никакой подготовки, никаких технических приемов исследования.
Начнем наш обзор с начала, с пробуждения растительной жизни после зимнего сна и оцепенения. В каком виде застанет ее весна, где кроются зачатки этой новой жизни? Они кроются в семени, которое сохранило свою жизненность под защитой почвы и толстого покрова снега. Они затаились в почках, которые под охраной своих чешуек перенесли невзгоды суровой зимы. Пригреет весеннее солнце, - и на каждом свободном клочке земли выглянут зеленые ростки, на каждом дереве или кустарнике разбухнут, лопнут, сбросят свои невзрачные и уже ненужные чешуйки и распустятся листовые почки. Семя и почка - вот два органа, к которым ежедневный опыт возводит начало растительной жизни. С этих органов начнем и мы наш обзор.
Прежде всего, что такое семя, из каких частей состоит оно? Начнем с общеизвестного гороха. Например, или бобов. Если мы его вымочим в воде. То оно набухнет, и от него отделится кожура. Под кожурой мы встречаем две мясистые или, скорее, жестко-хрящеватые половинки. В промежутке между этими двумя половинками защемлено небольшое тельце, служащее как бы уздечкой или перемычкой между ними; в этом тельце мы без труда, простым глазом, а еще легче при помощи лупы узнаем небольшое зачаточное растение, молодой росток, состоящий из стебелька с листьями и корешка (фиг. 1). Этот росток связывает обе доли семени (они так и называются семенодолями). Эти доли, несмотря на то, что они гораздо более самого ростка, - не что иное, как два его боковых придатка. Но что же за органы эти семенодоли? Ботаники говорят, что это - листья. Эти бесцветные, незеленые, округлые, мясистые, остающиеся под землей тела называют листьями и, как мы тотчас увидим, не без основания. Стоит от семени бобов перейти к ближайшему растению - к фасоли; у фасоли эти семенодоли уже не остаются под землей, а выступают над ее поверхностью и примут зеленый цвет, свойственный листьям (фиг. 2); у клена, у ясеня форма семенодоли еще ближе приближается к обыкновенному листу, и, наконец, у липы это будут настоящие, тонкие зеленые листочки с зубчатым краем и жилками. Итак, семенодоли гороха, несмотря на то, что они ни цветом, ни видом не напоминают листьев и живут в земле, мы должны признать за листья. За этими первыми, обыкновенно не похожими на настоящие листья, органами, на вытягивающемся стебельке появляются уже настоящие листья, но не всегда сразу  появляются такие, какие встречаем на взрослом растении. Вот, например, молодое растеньице ясеня. Всякому знакома форма листьев ясеня: на общем черешке расположено несколько пар листочков и на конце один; таким образом, целый лист состоит из семи, девяти или более листочков \. Это так называемый сложный лист. Что же мы видим здесь (фиг. 3)? За двумя язычкообразными и несколько мясистыми семенодолями следуют два листа с зубчатым краем и ясными жилками, но листья простые, а не сложные. Подымаясь выше по стеблю, встречаем уже листья, состоящие из трех листочков, еще выше - их уже пять и, наконец, семь и девять, т.е. начинаются такие листья, из каких состоит вся листва взрослого дерева. Переход от семенодоли к настоящему листу совершился постепенно, их связывает целый ряд промежуточных форм. Невольно выносишь впечатление, что один из этих органов образовался из другого, и вот те промежуточные ступени, через которые он должен пройти.
Обратимся теперь к почке дерева, например, клена или конского каштана, или кустарника, например, смородины. Снаружи мы встречаем своеобразные органы: чешуйки темнобурые, сухощавые, кожистые, иногда липкие, смолистые; но если мы растреплем почку или дадим ей распуститься и затем, обрывая одну за другой ее части, расположим их в ряд, то заметим следующее: кнаружи лежит несколько настоящих чешуек, окрашенных в темный цвет, коротких, тупых, почти округлой формы (фиг. 4). Затем эта форма будет все более и более удлиняться, и окраска переходит в зеленую; на верхушке одной из таких чешуек заметим, скомканный бугорок; далее этот бугорок увеличивается в размерах и расправляется. Бугорок этот - настоящий, немного сморщенный листочек; чем далее внутрь почки, тем яснее этот орган превращается в ту часть листа, которую мы называем пластиной, а расширенная часть первых чешуек, суживаясь и вытягиваясь в длину, принимает настоящую стебельчатую форму листового черешка (фиг. 4 - конский каштан и 5 - смородина). Мы встречаем, следовательно. То же явление, которое видели у молодого растения ясеня: как там семенодоля. Так и здесь чешуйка рядом нечувствительных, промежуточных форм переходит в лист. И вновь закрадывается сомнение: да не один ли это и тот же орган, только видоизменившийся сообразно своему специальному назначению?
Начав с семени или с почки, мы добрались до настоящего листа - такого, из каких состоит вся зеленая листва растений. Произведя такой лист, растение словно выбирается на торную дорожку и под своей растущей вершиной производит лист за листом, как бы по одному образцу, как бы отливая в одну форму. Но не одни только листья приносит растение: достигнув известного возраста, оно производит и другие органы - цветы и плоды. Обыкновенно этот переход от листьев к совершенно отличным от них по виду органам цветка заранее предчувствуется по тем изменениям, которые обнаруживаются в верхних листьях. Обратимся к одному общеизвестному растению - к обыкновенному садовому пиону. Всем знаком его лист. Но, отправляясь от такого листа вверх по стеблю, по направлению к цветку, мы заметим, что с каждым новым листом эта форма все более и более изменяется и делается, наконец, совсем неузнаваемой. Первоначально весь лист состоял из одиннадцати или девяти листочков, расположенных по-трое; здесь их уже только три, а в промежутке между этими двумя листьями мы нашли бы и такие, у которых было бы семь и пять листиков (фиг. 6). Наконец, весь лист состоит из одного листочка (фиг. 7, рис. левый). Как видите, явление совершенно обратное тому, которое мы наблюдали у ясеня. Там форма листа усложнялась, здесь она упрощается, проходя обратно по тем же ступеням.
...
До сих пор, согласно ходячим понятиям о растении, мы допускали, что семя представляет начало и конец растительной жизни. Но рождается сомнение: вправе ли мы видеть в нем действительное начало, действительную исходную точку растительной жизни, или, быть может, мы в состоянии раздвинуть далее ее пределы, можем выследить ее до простейшего начала? В самом деле, описанное нами семя - еще очень сложное тело, в его зародыше мы застаем уже целое зачаточное растеньице со всеми почти его частями.
Для того, чтобы найти это простейшее начало растительного организма, мы должны обратиться к растениям, уклоняющимся от обыкновенного представления о растения, - от того типичного растения, снабженного семенами и цветами, с которыми мы только что успели познакомиться.
Если при небольшом усилии воображения вы отрешитесь на минуту от настоящего и перенесетесь мысленно в одну из живописных окрестностей Москвы, например, в Кунцево, и постараетесь вызвать в своей памяти те впечатления, которые вы испытывали, спускаясь по тропинке в кунцевский овраг, то, конечно, вспомните, что по мере того, как вы погружались в его зеленую заросль, по мере того, как вас охватывала его сырая пропитанная испарениями атмосфера, вашим глазам представлялась совершенно своеобразная растительность. На каждом шагу, со дна оврага или с его обрывов, словно пучки зеленых страусовых перьев или воткнутые в землю маковки пальм, торчат узорчатые, раскинутые папоротники, а еще ниже, по топкому берегу и в самой воде ручья или болотистой лужи, сплошной щеткой столпились елочки хвоща с кое-где уцелевшими на их верхушках черными головками (фиг. 13). Чем-то чуждым, необычным каждый раз пахнет от этой картины; невольно чувствуешь, что эта растительная обстановка совсем не та, которую оставил на верху оврага. И это безотчетное впечатление не обманывает нас; этот мир папоротников и хвощей, действительно, совершенно своеобразный мир или, вернее, осколок растительного мира, покрывавшего нашу планету в давно минувшие геологические эпохи. Эти папоротники, хвощи и сродные с ними и также очень обыкновенные в наших лесах плауны, т.е. те стелющиеся, сухощавые, моховидные растения с приподнимающимися местами желтоватыми колосками (фиг. 14), которыми иногда украшают окна при вставке зимних рам, - все эти растения или, вернее, сродные с ними формы были преобладающей растительностью на нашей планете в то время, когда образовался каменный уголь. Этот уголь содержит их остатки, целые стволы, отпечатки листьев, плода; по этим остаткам, при помощи некоторой доли фантазии, можно было воспроизвести виды прежней растительности на земле, ландшафты, которых не видал ни один человеческий глаз. Леса той отдаленной эпохи заключали древовидные папоротники, уцелевшие только в некоторых влажных тропических странах и разводимые в наших оранжереях. Наш приземистый, стелющийся по земле плаун был представлен громадными чешуедревами (лепидодендрами), а наш тощий, мелкорослый хвощ, только кое-где в Южной Америке еще достигающий высоты несколько десятков футов, был представлен такими же древесными каламитами, эквизетитами и др.
Я только что несколько раз употреблял выражение, которое нуждается в обьяснении и нечувствительно вернет нас к нашему вопросу. Я сказал, что плауны - сродни папоротникам и хвощам и что теперь живущие формы всех этих растений - сродни ископаемым. В чем же заключается это сродство и чем все эти папоротники, плауны и хвощи отличаются от остальных лиственных и хвойных растений?
Некоторые особенности в жизни папоротников уже давно обратили на себя внимание даже людей неученых; всем известны поэтические поверья о цветении папоротника в ночь под Иванов день. В основе этого поверья лежит наблюденный факт, что папоротник никогда не цветет, что у него нет цветов, как у других растений. То же справедливо относительно хвощей и плаунов; все эти растения так и называются бесцветковыми. Но если у них нет цветов, то у них не может быть и семян, которые образуются из яичек в цветке (В последней лекции мы увидим, что это заключение не вполне верно). Чем же они размножаются? Если мы обратим внимание на изнанку листьев папоротника, на черные шишечки хвоща, на желтые колоски плауна, то заметим, что все они ко времени зрелости представят следующее общее явление. Стоит их встряхнуть над рукой или листом белой бумаги, и мы получим тончайшую буроватую или желтую пыль. Эта пыль состоит из очень мелких телец, видимых только в микроскоп; они так малы, что на одном вершке их поместилось бы в ряд около тысячи пятьсот. Каждая такая пылинка может дать началу новому растению. Вот так называемое плаунное семя, т.е. желтый, нежный наощупь порошок, высыпающийся из колосков плауна (фиг. 14) и которым в аптеках пересыпают пилюли. Я бросаю горсть этого порошка на пламя свечи: облачко пыли рассекается молниеобразными вспышками; в былое время этим пользовались для изображения молнии в театре. В этой вспышке погибли в зачатке миллионы будущих растений. Это микроскопические тела ботаники называют спорами, а все растения, ими размножающиеся и лишенные цветов и семян, - споровыми. Сюда относятся, кроме перечисленных растений, еще мхи, водоросли, в обыкновенной жизни называемые тиной, и грибы, как те, которые мы называем этим именем, так и те, которые мы обыкновенно называем плесенью.
Итак, мы видим, что споровое растение, будет ли то микроскопическая плесень или древесный папоротник, обязано своим происхождением невидимой пылинке - споре. Что же такое спора? Не будет ли она то искомое простейшее форменное начало растения, которого мы не могли признать в семени?
Действительно, микроскопическое исследование показывает, что спора состоит из пузырька с твердой оболочкой, заключающей внутри жидкие и полужидкие вещества. Эта - так называемые клеточки. В клеточке мы должны видеть простейшее исходное начало всякого организма; ее мы уже не в состоянии разделить на части, способные к самостоятельному существованию; это - действительный предел, далее которого не идет наш морфологический анализ, это - органическая единица. Здесь сам собой рождается вопрос: не может ли мы проследить и начало образования семени до той поры, когда оно еще состояло из одной клеточки; ведь не возникло же оно разом со своим корешком, стебельком и семенодолями? В одной из последующих бесед мы действительно будем иметь случай убедиться, что и всякое семенное растение зачинается одной клеточкой; эту клеточку мы найдем в яичке, когда ближе ознакомимся с его строением. Следовательно, всякое растение, споровое или семенное, начинается одной клеточкой; различие состоит только в том, что у первых эта клеточка отделяется от произведшего ее растения, у последних она развивается, разрастается в сложный орган, в семя, и только в таком виде отделяется от материнского растения. Все живое, будет ли то простейшее растение или человек, начинается одной клеточкой. Некоторые микроскопические, а иногда и не микроскопические растения сохраняют это одноклеточное строение в течение всей жизни, другие же, развиваясь, усложняются в своем строение, образуя из одной клеточки две, несколько, бесчисленное множество.
Всякое растение, следовательно, не только образуется из клеточки, но и во всех своих частях состоит из клеточек; клеточка - это кирпич, из которого выведено здание растения.
Убедиться в этом можно иногда прямо, без хлопот, в других же случаях - при помощи очень несложных приемов. Присмотритесь, например, к тонкому ломтю спелого арбуза, и вы увидите, что он состоит из очень рыхло связанных между собой пузырьков, напоминающих икринки или бисер. Это - клеточки, которые в мякоти зрелых плодов обыкновенно теряют взаимную связь, становятся свободными. В других случаях это связь не нарушается сама собой, ее можно уничтожить при помощи известных средств. Например, ломтик сырого картофеля представляет нам сплошное тело, в котором без помощи микроскопа трудно усмотреть какое-нибудь строение, но присмотритесь к разваренному рассыпчатому картофелю, и вы ясно, невооруженным глазом, увидите, что он состоит из отдельных клеточек. Кипящая вода или пар при варке уничтожила связь между клеточками, и они сделались свободными. Несколько труднее бывает произвести это разьединение клеточек в более плотных органах. Но нет такого твердого органа, с которым бы нельзя было этого достигнуть, хотя бы то был кусок дерева или косточка вишни, или вот это семя одной пальмы (Phytelephas macrocarpa), до того твердое, что оно по внешнему виду совершенно напоминает слоновую кость, так что токари употребляют его на разные поделки вместо последней. Для разрушения связи между клеточками подобных плотных тел необходимо уже прибегнуть к действию некоторых химических веществ.
Для того, чтобы убедиться, что растительное вещество состоит из клеточек, нет даже надобности их разьединять: вырезая бритвой очень тонкие и совершенно прозрачные ломтики из любой части растения, мы при помощи микроскопа можем убедиться, что они состоят из соединенных между собой, сплоченных клеточек, так называемой клеточной ткани.
После всего сказанного. Понятно, что без знакомства с клеточкой невозможно понять строение и жизнь растительных органов, которые образованы их сочетанием. Подобно тому, как в химии мы начинаем изучение веществ с простых тел, элементов, и затем переходим к их соединениям, так и в настоящем случае изучение растительных органов должно начинать с их элементарного органа - клеточки.
* * *
Тех фактов, с которыми мы успели ознакомиться, уже достаточно для того, чтобы дать нам возможность набросать общий план настоящих бесед. Растение в течение своей жизни производит целый ряд органов, один внешний вид которых и положение относительно окружающей среды прямо указывают, что они должны служить весьма различным целям, исполнять весьма различные отправления. Очевидно, что значение корня, зарывающегося в землю, не то же, что зеленого листа, устремляющегося на воздух, к свету; значение семенодоли не то же, что лепестка; значение тычинки с ее свободно разлетающейся по воздуху пыльцой не то же, что яичка, схоронившегося в глубине завязи. Физиолог, прежде всего, должен найти значение каждого органа - его отправление. На первых порах ему, следовательно, представляется двоякая задача: дан орган - найти ему отправление; дано отправление - найти орган. И прежде всего, разумеется, ему нужно ознакомиться с отправлением элементарного органа - клеточки, в ее общих и частных проявлениях. Но затем, когда ему станет ясно значение различных органов, когда он убедится, в каком совершенстве они исполняют свою работу и приспособлены к своей среде, когда он узнает, как необходимо и гармонично их взаимное действие, имеющее результатом общую жизнь организма, тогда он начинает смутно сознавать, что его задача не окончена, что из-за всех этих частных вопросов выдвигается вперед один, самый общий, вопрос из вопросов. Все эти изумительные органы, наконец, самые организмы, - как сложились они, как достигли той степени совершенства, которая нас поражает при изучении живой природы?
Включая этот общий вопрос в число тех, к разрешению которых должен стремиться физиолог, мы тем самым указываем, что становимся на сторону тех испытателей природы. которые считают его постановку возможной и уместной. Известно, что в настоящее время в области естествознания выступают две школы, борются два лагеря. Крайние представители первой школы готовы видеть в живой природе только собрание, какой-то музей живых существ, не изменяющихся, вылитых в определенные, неподвижные формы; задача натуралиста, по их мнению, сводится к тому, чтобы сделать общую перепись этим формам, налепить на каждую соответствующий ярлык и поставить на соответствующее место в коллекции. Для представителей второй - вся органическая природа, рассматриваемая как целое, изменяется, превращается: органический мир сегодня не таков, каким был вчера, и завтра будет иным, чем сегодня. Существа, теперь населяющие землю, произошли от прежде ее населяющих путем постепенного изменения и притом более совершенные от менее совершенных. Это школа имеет во главе Дарвина, который свел в одно стройное целое накопившуюся массу свидетельств и дал строго определенное направление ее, до той поры неясным, стремлениям. Понятно, что для защитников первого не может существовать вопроса, как сложились и усовершенствовались органы и вообще организмы. Для них они никогда не слагались, никогда не совершенствовались, они возникли вполне законченными, - были созданы в той совершенной форме, в которой мы их застаем теперь. Только для тех, кто убежден, что органические существа по природе изменчивы, что они произошли один из других, усложняясь или упрощаясь, но постоянно совершенствуясь, - только для тех и может существовать вопрос: как возникли органические формы и почему они так приспособлены к своему отправлению и среде?Какие ответы на эти вопросы может дать наука при настоящем ее состоянии, я постараюсь рассмотреть в заключительной беседе, но не желал бы упустить удобного случая, если не окончательно убедить в превосходстве нового учения, то по крайней мере показать, как при помощи его освещаются факты, остающиеся иначе необьяснимыми.
Подобрав и сопоставив разительные примеры, я пытался представить всю жизнь растения с точки зрения учения о метаморфозе. Остановимся на некоторых из указанных фактов. Если растения были созданы в окончательных, совершенных формах, то какой смысл придадим мы всем этим переходным органам, этим лепесткам - не лепесткам, тычинкам - не тычинкам (у кувшинки), этим придаткам или хвостикам на верхушке чашелистика пиона? Сами по себе эти переходные органы совершенно бесполезны, как не соответствующие ни отправлению того органа, из которого произошли, ни того, в который превращаются (потому-то они и уцелели только в редких, исключительных случаях). С точки зрения отдельных актов творения они решительно необьяснимы. Но они получают вполне определенный смысл, как только мы допустим другое толкование, как только мы примем, что все бесчисленные растительные формы не были созданы отдельно и окончательно, а развились с течением времени, один из других, усложняясь и упрощаясь, но всегда совершенствуясь, т.е. приспосабливаясь к условиям своего существования. Тогда в этих переходных формах мы увидим действительные ступени развития, постепенные шаги на пути к совершенству. К выработке потребного для растения органа. Тогда только идея метаморфоза, допускаемая и защитниками противного воззрения, но с их точки зрения темная, метафизическая, получает вполне определенный, реальный смысл. Этот метаморфоз есть выражение в пространстве того, что совершилось во времени. Эта толстая бесцветная семенодоля так же, как этот яркий душистый лепесток, когда-то произошли из зачатка обыкновенного листа, исподволь приспособляясь к своему новому отправлению. А эти промежуточные, переходные формы не что иное, как уцелевшие формальные улики этого перехода. Это - памятники, на основании которых мы созидаем историю растительного мира, потому-то они и драгоценны для науки. Но вправе ли мы утверждать, что растительный мир имеет историю? Геология отвечает на это утвердительно, и мы только что видели тому пример. Мы видели. Что наши папоротники, хвощи и плауны - только выродившиеся потомки когда-то могучих обладателей земли, захудалые роды, вынужденные теперь в глуши лесов, на дне оврагов укрываться от теснящих их представителей современного растительного мира. Значит, земля была прежде населена другими растениями, и эти растения принадлежали к более простым. Споровым, теперь уступившим место более совершенным семенным растениям. Следовательно, с одной стороны, факт метаморфоза и, как мы увидим позже, еще многие сходные с ним факты, с другой стороны, геологическая летопись свидетельствует, что растительный мир имеет историю и что, следовательно, наш вопрос о происхождении растительных форм вполне законен.
Таким образом, взорам физиолога представляется все более и более расширяющийся горизонт. Изучив жизнь отдельных органов и прежде всего элементарного органа, из которого слагаются все остальные, т.е. клеточки, изучив общую картину взаимодействия органов, т.е. совокупную жизнь целого растения, он стремится понять, насколько это доступно, жизнь всего растительного мира, рассматривая как целое, и этим путем пытается пролить свет на самый широкий и загадочный вопрос - вопрос о происхождении растения и о причине его совершенства, или, другими словами, вопрос о гармонии, о целесообразности органического мира.
Но, прежде чем выступить на этот постепенно восходящий синтетический путь. Нам необходимо проникнуть еще глубже в нашем анализе. Мы разложили растения на органы, органы на клеточки, но до сих пор мы видели только внешний остов этой клеточки. Нам необходимо заглянуть в ее внутренности, в ту микроскопическую лабораторию, где вырабатываются все бесчисленные вещества, которые производит растение, ознакомиться с этими веществами и разложить их на их составные, простые, начала. Для этой цели на помощь микроскопу к нашим услугам явятся весы и химические реактивы. Это изучение составит предмет следующей беседы.

  


СТАТИСТИКА