Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

К.А. Тимирязев. Лекция III. Семя
от 20.06.07
  
Доклады


Во время прорастания происходит только превращение, а не усвоение вещества...В известной степени этот период жизни растения можно сравнить с периодом воспитания и развития у человека. До конца этого периода и растение и человек не способны к самостоятельной и производительной деятельности. Они существуют на счет запасов, заботливо накопленных предшествовавшим поколением. И нельзя сказать, чтобы от этого сравнения выигрывал человек; напротив того, растение представляет пример, достойный подражания. С одной стороны, растения-родители не пекутся о том, чтобы, накопив богатое наследство, обеспечить своим детищам беззаботное и праздное существование, а наделяют их лишь строго необходимым для того, чтобы они могли развиться и окрепнуть; а с другой - растения-дети не проматывают этого скромного наследия, они употребляют его на свое развитие, на подготовление сил в предстоящей жизненной борьбе. В конце этого периода мы застаем растение с вполне сложившимися и готовыми к своей деятельности органами...Когда оканчивается период прорастания, когда начинается самостоятельная жизнь растения? Период прорастания оканчивается собственно тогда, когда будет истощен запас питательных веществ: самостоятельная жизнь начинается тогда, когда обнаружится деятельность листьев, а для этого они должны подвергнуться действию света, без чего они не позеленеют, а останутся желтыми, болезненными. Вот, следовательно, еще одна, последняя, особенность периода прорастания: в течение его растение совершенно не зависит от света, не нуждается в нем; потому-то период этот и может протекать в совершенной темноте, под землей. Но с первым лучом света, упавшим на позеленевший лист, начинается самостоятельная жизнь, растение начинает вырабатывать новые органы уже не на счет других частей, а на счет окружающих неорганических соединений. Убыль в весе замедляется, и наконец, переходит в прибыль. Начинается усвоение вещества

Начнем наш обзор жизненный отправлений растения с той поры, когда обнаруживается деятельность семени, пролежавшего всю зиму под защитой снежного покрова или весной же брошенного в почву рукой земледельца. Едва ли какое явление в жизни растения обращало на себя так много внимания, как именно это первое ее проявление: оно вызывало на размышление и ученых, и мыслителей, и поэтов; оно облечено даже каким-то покровом поэтической таинственности; мы видим в нем олицетворение самой жизни, символ пробуждения от сна и смерти. Действительно, есть что-то заманчивое, подстрекающее мысль в этом внезапном пробуждении деятельности в теле, до тех пор, повидимому, не отличавшемся от тел окружающей мертвой природы. Есть что-то загадочное в этой скрытой, затаившейся жизни, которая вдруг прорывается наружу. Нисколько не посягая на поэтические представления, которыми воображение любит окружать это явление, попытаемся обьяснить, чем отличается покоящееся семя от деятельного, и в чем заключается тот импульс, толчок, который вызывает эту деятельность.
Извне деятельность семени проявляется в его разбухании, разрывании кожуры и появлении сначала корешка, а затем перышка, т.е. стебелька с первыми листьями. Эти органы развиваются, увеличиваясь в размерах с каждым днем. Развитие это, очевидно, должно происходить на счет какого-нибудь вещества, служащего пищей растущим частям. И, однако, несмотря на это быстрое развитие, именно в периоде прорастания, растение почти не зависит от почвы. Обыкновенно прорастание совершается в земле; но вот целая щетка зеленого кресса, проросшего на войлоке, а вот семена маиса и бобов, проросшие на легкой газовой сетке и, следовательно, со всех сторон окруженные воздухом и лишь концами корней погруженные в перегнанную воду.
Если мы присмотримся к прорастающим семенам, как, например, бобам или фасоли, то заметим, что, по мере того как вытягивается корень, стебель с молодыми листьями, первая пара листьев, т.е. семенодоли, начинают сморщиваться, всасываться, видимо уменьшаться в обьеме (фиг. 20). Это наблюдение уже может послужить намеком на то, что развитие одних частей ростка может происходить на счет других. Другие семена, как, например, у злаков, представляют несколько более сложное строение, чем семена гороха или бобов. Если мы разрежем вдоль пшеничное зерно, то заметим, что под кожурой находятся две совершенно независимые части (фиг. 21 - b, c и d). Внизу и несколько сбоку помещается тельце, которое, как легко можно убедиться на прорастающих зернах, не что иное, как зародыш, т.е. зачаточное растеньице (фиг. 21 - b, d, e). В нем можно заметить и листовую почечку и зачатки корешков. Остальная и бОльшая часть семени занята белой, совершенно однообразной, мучнистой на вид массой, так называемым белком (б, фиг. 21 - с). Та часть зародыша, которая плотно прилегает к белку, называется щитком (щ, фиг. 21-b, d, e). Щиток - это особым образом развивавшийся лист, т.е. семенодоля зародыша. Но здесь семенодолей не две, а одна. Слово белок на языке ботаников, имеет совершенно иной смысл, чем на языке химиков: там белком или белковым веществом мы называем известное вещество, здесь - известный орган семени. Свойство белка или его положение в различных семенах может быть совершенно различно. У злаков, например, он мучнистый; он то и образует главную массу муки, так как зародыш сравнительно очень мал. Зародыш лежит в стороне и только своим щитком прикасается к белку. У мака же, например, зародыш окружен со всех сторон белком, заключен в него, и белок этот не мучнистый, а жирный, маслянистый (фиг. 21 - а; б - белок, з - зародыш). Наконец, в кофейных семенах главная часть состоит из твердого, как рог, белка, в котором сбоку заключен очень маленький зародыш. Убедиться в этом можно следующим любопытным опытом. Известно, что кофейные зерна в том виде. В каком они нас достигают, уже утратили способность прорастать, так как они сохраняют ее только несколько дней; но если вымочить их в кипятке или, еще лучше, в растворе едкой щелочи, то увидим любопытное явление кажущегося прорастания семени, очевидно, мертвого. Через час или даже полчаса из разрыва оболочки выступает маленький снежно-белый корешок и затем нередко выталкивается наружу и весь маленький зародыш. Явление это нетрудно обьяснить: твердый, как рог, белок кофейного зерна от действия кипятка или щелочи размягчается, делается очень упругим и, разбухая, выдавливает наружу защемленный в его щели зародыш.
Итак, мы видим, что семена бывают двоякого рода: в одних мы встречаем очень развитые, мясистые семенодоли, в других - обильный мучнистый, маслянистый или более твердый, роговой белок. Как семенодоли во время прорастания сморщиваются, уменьшаются в своем обьеме, так и белок мало-помалу уничтожается, как бы всасывается. Мы начинаем подозревать, не находится ли эта убыль вещества - в семенодоле или белке - в связи с прибылью его в росте, т.е. не совершается ли развитие молодого растеньица на счет запаса пищи, отложенной в семенодоле или белке. Но ведь и в покоящемся семени все эти вещества присутствуют, - почему же перемещение обнаруживается только во время прорастания? Ответ на этот вопрос будет вполне понятен, если мы вспомним факты, с которыми познакомились в предшествовавшей беседе. Питательные вещества в белке или семенодолях находятся в твердой или вообще нерастворимой форме. Вспомним наш анализ муки, т.е. измельченных зерен. Мы там нашли нерастворимый крахмал, нерастворимую же клейковину и масло. Все это вещества неподвижные, неспособные перемещаться из клеточки в клеточку, да оно и понятно, иначе они не составляли бы запаса.
Таким образом, в семени мы имеем зародыш, а в известной его части, в семенодолях, или в ближайшем соседстве с ними, в белке, - запас питательных веществ в неподвижной и. следовательно, недоступной для него форме. Спрашивается: каким условием должно удовлетворить для того, чтобы зародыш мог воспользоваться этими запасами, пустить в оборот этот, иначе мертвый, капитал?
Условия эти знакомы всякому. Нужна вода, - в сухой почве семя не прорастает; нужно тепло, - в холодную весну посеянное зерно не обнаруживает следов развития, пока не пригреет; наконец, нужен воздух, - зерно, зарытое глубоко в землю, может пролежать как угодно долго, не дав ростка.
Итак, вода, тепло и воздух - вот три основные условия, которые пробуждают семя к жизни; рассмотрим их последовательно одно за другим.
* * *
Прежде всего вода. Семена всегда содержат очень мало воды (см. таб. в предыдущей лекции), это - одна из их существенных особенностей. Несухое семя теряет свою главную способность - таить в себе жизнь, будучи в состоянии какого-то оцепенения, и в таком виде переживать зиму, целые годы, десятки лет, даже столетия. Если семя не сухо, его нельзя сохранять; в сырую мочливую осень мы не в состоянии семян, - они прорастают в снопах и даже на корне. Главная причина покоя семени заключается, следовательно, в отсутствии воды. Доставим ему только воду и тотчас заметим пробуждение деятельности. Семя начинает разбухать и разрывает оболочку, служившую ему защитой. Это всасывание воды происходит обыкновенно с значительной силой. Английский ученый Гельз уже в начале восемнадцатого столетия обращал на это обстоятельство: он наполнял небольшой чугунок доверху горохом, смачивал его и прикрывал крышкой, которую нагружал все более и более значительным грузом; таким образом, он показал, что разбухающие семена гороха в состоянии поднять груз до 200 фунтов. Гофмейстер показал, что при подобных условиях разбухающие семена оказывают на стенки сосуда давление в несколько атмосфер. Этим свойством семян, как известно, пользуется анатомы, когда желают расчленить кости черепа: полость черепа наполняют горохом, который затем смачивают; вследствие сильного и равномерно распределенного по всей внутренней поверхности давления кости черепа раздвигаются по швам. Таково механическое действие воды на семена; оно помогает им сбросить ненужную более оболочку и преодолеть сопротивление окружающих частиц почвы. Но еще важнее химическое действие воды; без нее не может произойти растворения, а, следовательно, и перемещения запасов питательных веществ. Однако, для этого недостаточно одной воды, так как все эти вещества, как мы видели, нерастворимы в воде; чтобы сделаться таковыми, они должны предварительно измениться, превратиться в другие вещества. Крахмал, например, сделался бы растворимым в воде, если бы он превратился в сахар, глюкозу. Такое превращение возможно, - на нем основано, как мы видели, приготовление картофельной патоки, и такое превращение существует в действительности, как в этом легко убедиться. Стоит раскусить простое ячменное зерно и потом зерно солода, т.е. проросшего ячменя, и мы убедимся, что первое безвкусно, а второе сладко на вкус. Но, может быть, вкус нас обманывает; в таком случае мы можем обратиться к средству. Указанному в предшествовавшем чтении; мы видели, что синяя жидкость (реактив Фелинга) с глюкозой дает яркокрасный осадок. Берем водяной настой солода, прибавляем реактив Фелинга и получаем красный осадок. Вырезываем тонкий ломтик из проросшего зерна, кладем его под микроскоп, прибавляем каплю того же реактива и получаем в клеточках красное окрашивание. Таким образом, и вкус и более точный прием химических реакций убеждают нас, что в проросшем зерне появляется сахар, глюкоза. Но справедливо ли, что этот сахар образован из крахмала? Ответ на это дают количественный анализ и микроскопическое наблюдение. Первый показывает. Что по мере прорастания семени количество крахмала в нем уменьшается; второе обнаруживает изменение крахмальных зерен: они теряют свою характеристическую форму, делаются как бы обглоданными, иногда распадаются на куски, как бы тают, одним словом, исчезают, растворяются.
Постараемся теперь обьяснить, каким образом происходит это превращение крахмала в сахар. Искусственно мы его можем вызвать, действуя серной кислотой, как при получении картофельной патоки; но в семени неоткуда взяться свободной серной кислоте. Зато в семени злаков в период прорастания проявляется особое вещество - диастаз, оказывающее на крахмал совершенно сходное действие. Диастаз может служить представителем целой группы веществ, получивших общее название ферментов. Под ферментом вообще разумеют такое вещество, которое, будучи употреблено обыкновенно в ничтожном количестве, в состоянии вызвать химическое превращение других веществ. Таких ферментов существует очень много. Так, например. горький миндаль сам по себе почти не имеет характеристического миндального запаха и вкуса; то и другое появляется в нем вследствие действия фермента, который начинает действовать. Когда семя придет в соприкосновении с водой. Семена горчицы не имели бы острого запаха и вкуса, если бы в них не было фермента мирозина, который при содействии воды разлагает одно находящееся в них вещество (соль так называемой мироновой кислоты) и выделяет из него острое летучее горчичное масло. В существовании этого явления можно убедиться при помощи весьма любопытного опыта. В аптеках иногда продают горчичник, состоящий из двух листочков бумаги, которые нужно наложить один на другой и затем смочить водой. Каждый листок порознь не образует горчичника, но как только они придут в соприкосновение, развивается характеристический острый запах горчицы. Это потому, что один листочек смазан ферментом, а другой - веществом, на которое действует фермент, и влияние фермента обнаруживается только при смачивании. Приведенные примеры достаточно выясняют действие растительных ферментов. Таково же и действие диастаза, который легко получить из настоя солода, т.е. проросших хлебных зерен. Одной части этого диастаза, растворенной в воде, достаточно, чтобы превратить в сахар тысячу и более частей крахмала, и притом, чем теплее жидкость, тем быстрее идет это превращение.
Таким образом, питание зародыша семени на счет крахмала, отложенного в его белке или семенодолях, становится вполне понятным. Любопытно, что этот процесс совершенно сходен с тем, который происходит при питании животного организма. В слюне, в желудочном соке и других выделениях пищеприемного канала находятся ферменты, подобные диастазу, превращающие крахмал в сахар. В этом нетрудно убедиться, - стоит подолее пососать кусок белого хлеба, чтобы заметить, что он сделается сладковатым на вкус. Следовательно, и животные и зародыш растения могут воспользоваться нерастворимым крахмалом, только превратив его в растворимый сахар.
Сходное явление должно совершаться и в таким семенах, которые имеют твердый роговой белок, как, например, зерна кофе, косточки финика. Это свойство их белка зависит от очень толстых стенок клетчатки. Во время прорастания клетчатка эта растворяется и служит для питания зародыша. Растворение это заставляло предположить существование особого фермента, который и был найден.
Переходим ко второй группе запасных веществ - к белковых веществам. В хлебных зернах, в муке, как мы видели, они представлены нерастворимой и. следовательно, неподвижной клейковиной, но даже и растворимый белок, как, например, белок куриных яиц или растительный белок, неподвижен, потому что он - коллоид, т.е. вещество, не проходящее через перепонки. Для того. Чтобы сделаться подвижным, быть в состоянии проникнуть из клеточки в клеточку и таким образом служить для питания растений, белковое вещество должно претерпеть изменение, сходное с превращением крахмала в глюкозу.
Знакомство с явлением питания в животном организме и на этот раз послужит нам ключом для разьяснения явлений, совершающихся в прорастающем семени. В желудочном соке существует фермент - пепсин, обладающий способностью при содействии нескольких капель кислоты переводить в растворимое состояние нерастворимые белки, как, например, белок крутых яиц или вареного мяса. При этом он превращает их в так называемые пептоны. Пептоны не только растворимы в воде, но сверх того обладают  способностью проникать через животные и растительные перепонки. В растительном мире долгое время не было известно ничего подобного, и потому передвижение белковых веществ оставалось непонятным, но позднее почти одновременно с совершенно различных сторон появились факты, доказывающие существование подобных превращений белкового вещества и в растительном организме.
Уже в прошлом столетии было указано на существование растения мухоловки, которое своими раздражительными листьями схватывает прилетающих на него насекомых и затем употребляет их в пищу, но факт этот не был оценен по достоинству, возбудил даже сомнения скептиков и подвергся бы забвению, если бы на него обратил внимание Дарвин. Дарвин значительно увеличил список этих плотоядных растений и познакомил ботаников с любопытными подробностями их отправлений. Отлагая до одной из последующих бесед описание механической стороны этих явлений, мы остановимся здесь на них как на примере, показывающем, что растение способно принимать в пищу нерастворимый белок. Всего лучше эти явления растительного пищеварения изучены Дарвином над росянкой, довольно обыкновенным нашим болотным растением. Слизь, выделяемая волосками, которыми усеяны листья этого растения и которые улавливают насекомых, содержит вещество, повидимому, сходное с пепсином. К этому веществу во время раздражения волосков присоединяется кислота, и тогда оно получает способность, подобное желудочному соку, растворять белок. Как насекомые, попадающие на эти листья при естественных условиях, так и куски яичного белка или мяса, доставляемые листьям при искусственных опытах, растворяются и поглощаются растением. Эти опыты, доказывающие возможность питания на счет нерастворимых белковых веществ, побудили ученых искать и в прорастающих семенах ферменты, подобные пепсину. Открытие их не замедлило; ферменты эти были найдены сначала в бобовых растениях, а затем и других - в конопле, в льне, и, наконец, в ячменном солоде. В особенности любопытен фермент, найденный в млечном соке так называемого дынного дерева (Carica papaya) и действующий подобно желудочному соку. Следовательно, и питание зародыша на счет запасов белка становится понятным: пепсинообразный фермент, развивающийся во время прорастания, действует на белок, т.е. переводит его в растворимую, подвижную форму. Часть белковых веществ, во время прорастания, сверх того претерпевает еще более глубокое изменение, превращаясь в тела, способные кристаллизоваться, - кристаллоиды, подвижность которых еще более значительна.
Таким образом, зародыш, например, злакового растения питается не только тем же крахмалом, той же клейковиной, которую употребляем в пищу и мы, когда едим хлеб, но даже и переваривает их подобным же образом, обрабатывая их сходными ферментами и превращая в глюкозу и пептоны. Менее удовлетворительны наши сведения относительно питания на счет запасов маслянистых веществ, но и в этом отношении имеются некоторые указания. Масла, как таковые, вообще неспособны проникать через смоченные водой стенки клеточек. Но масло представляет нам соединение так называемых жирных кислот с веществом, легко растворимым в воде, с глицерином, и существуют факты, дозволяющие допустить предположение, что во время прорастания обнаруживается подобное распадение масла на составляющую его кислоту и глицерин также при содействии особого фермента. Сверх того известно, что присутствие свободной жирной кислоты много способствует раздроблению капелек масла в воде и образованию так называемых эмульсий, т.е. тех белых, содержащих масло, жидкостей, которые мы называем молоком, как, например, молоко коровье, миндальное, маковое и пр. Это образование эмульсии играет важную роль в питании животного организма; весьма возможно, что оно играет некоторую роль и в питании зародыша жирных, маслянистых семян.
...
* * *
Подведем итог тому, что мы узнали об явлении прорастания: постараемся представить общую характеристику этого совершенно своеобразного периода в жизни растения.
Период прорастания отличается тем, что в течение его растение не нуждается в посторонних источниках пищи: оно существует на счет запаса пищи, отложенного в белке или семенодолях. Для пробуждения семени к деятельности необходима вода, кислород, воздух и тепло. Вода действует двояко - механически и химически: механически она вызывает разбухание семени, разрывает его оболочки и доставляет необходимую силу для преодоления сопротивления окружающих частиц земли, химически она растворяет сначала разнообразные ферменты, а потом, при их содействии, и нерастворимые запасные вещества. Эти растворы притекают в зародыш и там затрачиваются на его рост. Вновь принимают нерастворимую или трудно подвижную форму. Одновременно с этими процессами проявляется в семени и дыхание, повидимому, за весьма редкими исключениями, о которых будет сказано ниже, присущее каждому организму, всему живущему на земле. Дыхание дает нам одновременно обьяснение и потери в весе, и повышение температуры, которые мы наблюдаем в прорастающих семенах. Таким образом, несмотря на увеличение размеров, растение в этот период не только не увеличивает своей массы, не только не накопляет вещества, но, напротив, расходует его. Во время прорастания происходит только превращение, а не усвоение вещества. Мы убедились, следовательно, что явления усвоения питательных веществ и явления роста не всегда совершаются одновременно, и всего лучше можно характеризовать период прорастания, сказав, что в течение его происходит рост без усвоения.
В известной степени этот период жизни растения можно сравнить с периодом воспитания и развития у человека. До конца этого периода и растение и человек не способны к самостоятельной и производительной деятельности. Они существуют на счет запасов, заботливо накопленных предшествовавшим поколением. И нельзя сказать, чтобы от этого сравнения выигрывал человек; напротив того, растение представляет пример, достойный подражания. С одной стороны, растения-родители не пекутся о том, чтобы, накопив богатое наследство, обеспечить своим детищам беззаботное и праздное существование, а наделяют их лишь строго необходимым для того, чтобы они могли развиться и окрепнуть; а с другой - растения-дети не проматывают этого скромного наследия, они употребляют его на свое развитие, на подготовление сил в предстоящей жизненной борьбе. В конце этого периода мы застаем растение с вполне сложившимися и готовыми к своей деятельности органами. Весьма любопытно, что существуют растения, у которых весь период прорастания проходит на материнском растении. Таково известное мангровое дерево (Rhizophora Mangle), обитающее по прибрежьям тропических морей, обыкновенно в полосе, заливаемой приливом. Семена этого живородящего растения прорастают в плоде и, еще будучи на материнском растении, образуют длинный, тяжелый и приостренный корень. Достигнув известной стадии развития, они отрываются и, вонзаясь этим корнем в вязкий ил, прямо, без всякого перерыва продолжают свое существование.
С окончанием периода прорастания обнаруживается в растении и физиологическое разделение труда. С общей физиологической точки зрения, растение представляет нам две более или менее развитые поверхности, приспособленные к соответствующим средам, - поверхность корневую и листовую; эти две поверхности соединяются промежуточным органом - стеблем. Такова общая физиологическая схема растения, схема, проявляющаяся очень рано, даже на самых низших ступенях растительной организации. Существуют, например, водоросли, состоящие из одной клеточки и тем не менее представляющие части, аналогичные листу, корню и стеблю. Вот водоросль, попадающаяся нередко на влажных заливаемых лугах и состоящая из округленной зеленой головки и бесцветного разветвленного основания - подобия корешка (фиг. 24, слева наверху), которым прикрепляется к почве. Это только простой пузырек, но уже в нем мы замечаем две части, физиологически различные. Но вот другой еще более разительный пример водоросли, обитающей в морях теплых стран (фиг. 24). Экземпляр этой водоросли (каулерпы), который я собрал в Пуццуоли, в Неаполитанском заливе, расправленный на бумаге, покрывает поверхность величиной с кисть руки, но попадаются экземпляры и более крупные. Это клеточка-гигант - самая крупная клеточка во всем органическом мире - представляет нам части или лопасти, поразительно сходные с зелеными листьями, стеблями и бесцветными белыми корешками. Стебли стелются по дну моря, листообразные лопасти подымаются вертикально вверх, и корешки зарываются в ил, и тем не менее это все одна и та же клеточка, имеющая одну сообщающуюся полость (на фиг. 24. изображены два вида каулерпы - верхняя обыкновенная Caulerpa prolifera, встречающаяся в Средиземном море).
Понятно, что такие несходные органы, как корень, лист и стебель, должны соответствовать совершенно различным отправлениям, и потому при дальнейшем изучении жизни растений мы должны изучать жизнь этих органов в отдельности.
Остается выяснить еще одно обстоятельство, разрешить еще один вопрос: когда оканчивается период прорастания, когда начинается самостоятельная жизнь растения? Период прорастания оканчивается собственно тогда, когда будет истощен запас питательных веществ: самостоятельная жизнь начинается тогда, когда обнаружится деятельность листьев, а для этого они должны подвергнуться действию света, без чего они не позеленеют, а останутся желтыми, болезненными. Вот, следовательно, еще одна, последняя, особенность периода прорастания: в течение его растение совершенно не зависит от света, не нуждается в нем; потому-то период этот и может протекать в совершенной темноте, под землей. Но с первым лучом света, упавшим на позеленевший лист, начинается самостоятельная жизнь, растение начинает вырабатывать новые органы уже не на счет других частей, а на счет окружающих неорганических соединений. Убыль в весе замедляется, и наконец, переходит в прибыль. Начинается усвоение вещества.

  


СТАТИСТИКА