Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

К.А. Тимирязев. Лекция VI. Стебель
от 26.06.07
  
Доклады


Хотя в наших лесах не встречается таких колоссов, но и в них можно любоваться вековыми старожилами, подобными кунцевскому дубу, воспроизведенному на нашей фотографии. Его могучий ствол, почти в четыре обхвата толщиной, поднимается со дна глубокого оврага, а вершина расстилается над макушками столпившихся по обрыву лип и осин. Таковы размеры, каких может достигать стебель, исполняя свое назначение - нести шатер листьев - эту громадную зеленую поверхность, предназначенную для улавливания солнечных лучей, и нельзя не заметить, что для этой цели он представляется весьма целесообразным. Довольно вспомнить, какой полумрак царит в хвойном лесу даже в яркий день, чтобы убедиться, что иглы должны быть распределены на стебле самым выгодным образом для того, чтобы при незначительной их ширине они могли перехватывать большую часть падающего света. И, действительно, если с первого взгляда распределение листьев на стебле кажется чем-то совершенно случайным, то более внимательное изучение обнаруживает в этом отношении замечательную правильность

Рассматривая растение исключительно с точки питания, мы вправе, как уже сказали, видеть в нем только две очень развитых поверхности, приспособленные к той двоякой среде, в которой оно живет. Это - поверхности корневая и листовая: первая, приспособленная к твердой среде, к почве, особенно развита в длину, потому что корень должен прийти в соприкосновении к возможно большим числом частичек почвы; вторая, приспособленная к поглощению воздуных частиц, а главное - к поглощению падающего на растение света, развита преимущественно в плоксости. Благодаря такому устройству, при благоприятных условиях почти ни одна частица почвы не ускользает от корня, ни один луч солнца не пропадет даром для растения.
Вещества, принимаемые корнем и листом, совершенно различны и в то же время одинаково необходимы для растения: очевидно, что для существования каждого из этих органов, для общего существования целого растения, необходимо, чтобы между обоими органами существовал деятельный обмен. Орган, соединяющий эти две поверхности, несущий листья и служащий посредником между ними и корнем , - стебель. В качестве посредника стебель не представляет такого существенного необходимого органа, как корень и листья, и потому иногда бывает очень слабо развит; наоборот, в тех случаях, когда он развит, он с виду играет самую выдающуюся роль, определяя общий облик растения, - самую физиономию растительности в данной местности. Всем знакомо, например, растение подорожник, состоящее из пучка листьев, собранных в розетку и почти плашмя лежащих на земле; здесь стебель почти не развит, и потому-то листья так между собой сближены. Нечто подобное же, но в бОльших размерах, мы имеем в американских агавах, растущих в южной Европе и разводимых в теплицах: у них все растение состоит из пучка громадных, почти в сажень длиной, мясистых листьев, которые раз в десяток лет (а в наших теплицах гораздо реже, откуда название столетнего алоэ, под которым растение это обыкновенно слывет у наших садовников)выкидывают цветочную стрелку сажени четыре длиной, напоминающую формой колоссальный канделябр. Весьма слабое развитие стебля представляет нам также одно в высшей степени любопытное африканское растение. Представьте себе почти бесплодную степь, среди которой местами, едва отделяясь от поверхности земли, приподнимаются какие-то как бы пни или обрубки, несколько воронкообразно выдолбленные и с бороздкой поперек. В обе стороны от этой бороздки с краев пня тянутся аршина на два, а иногда и почти на сажень в длину, два какие-то лоскута, при начале жесткие, кожистые, зеленоватые, а на концах побуревшие, выцветшие, растрепавшиеся на более узкие тесьмы, одним словом, совершенно измочалившиеся; на краях воронкообразного пня кое-где приподнимаются веточки с мелкими шишками, напоминающие шишки хвойных. Это - Welwitchia, прозванная за все свои особенности mirabilis - чудесной. Значение описанных частей таково: пень, почти зарывшийся в землю и постепенно переходящий в корень, - ствол этого растения, редко превышающий два фута длиной, несмотря на то, что растение достигает столетнего возраста; два описанные лоскута - пара листьев, которую сохраняет растение в течение всей своей жизни; умирая с концов, они постепенно нарастают с основания и таким образом достигают такого глубокого возраста.
Кунцевский дубОт этих приземистых, почти бесстебельных растений сделаем скачок к стройным, высоким пальмам, которые Эндлихер прозвал principes, т.е. князьями растительного мира. У них ствол устремляется вверх прямым, отвесным столбом, увенчанным на вершине короной листьев, подобно колонне, для которой они, говорят, послужили образцом. Но стволы пальм представляют нам еще только одностороннее развитие - развитие в длину; они очень стройны, высоки, но обыкновенно не ветвятся и не растут в толщину. Совершенно иной облик и вместе с тем высшее развитие стеблевой формы представляют нам стволы наших хвойных и лиственных дерев. Они в течение всей своей жизни утолщаются и ветвятся и таким образом могут достигать колоссальных размеров. Так, например, в снятом кольцом коре калифорнской велингтонии можно устроить помещение для танцев; в дубле громадного каштана на Этне приютилась небольшая часовенка, а под зеленым навесом баобаба укрываются, по словам путешественников, целые караваны. Хотя в наших лесах не встречается таких колоссов, но и в них можно любоваться вековыми старожилами, подобными кунцевскому дубу, воспроизведенному на нашей фотографии. Его могучий ствол, почти в четыре обхвата толщиной, поднимается со дна глубокого оврага, а вершина расстилается над макушками столпившихся по обрыву лип и осин.
Таковы размеры, каких может достигать стебель, исполняя свое назначение - нести шатер листьев - эту громадную зеленую поверхность, предназначенную для улавливания солнечных лучей, и нельзя не заметить, что для этой цели он представляется весьма целесообразным. Довольно вспомнить, какой полумрак царит в хвойном лесу даже в яркий день, чтобы убедиться, что иглы должны быть распределены на стебле самым выгодным образом для того, чтобы при незначительной их ширине они могли перехватывать большую часть падающего света. И, действительно, если с первого взгляда распределение листьев на стебле кажется чем-то совершенно случайным, то более внимательное изучение обнаруживает в этом отношении замечательную правильность. Первым, обратившим внимание на это обстоятельство, был, кажется, знаменитый Леонардо да-Винчи, но только в настоящем столетии явление это подверглось подробному изучению со стороны ботаников. Эта правильность расположения выражается, главным образом, в том, что листья размещаются на стебле таким образом, чтобы по возможности не заслонять, не затенять друг друга, а в то же время и не оставлять промежутков, в которые могли бы бесполезно проскальзывать солнечные лучи. В справедливости этого может убедиться всякий при первом взгляде на розетку листьев подорожника: они все между собой чередуются, так что только девятый лист прикрывает первый, т.е. самый нижний. Конечно, чем более листья раздвинуты один от другого, тем менее они взаимно затеняются. Но значительное развитие листовой системы возможно только при известных размерах стебля. В большей части случаев это достигается лишь при значительной трате строительного материала, так как стебель для того, чтобы нести большое число листьев, должен обладать значительной стойкостью и прочностью. Но есть растения, которые достигают той же цели, - приносят много листьев, взбираются на большую высоту, соблюдая при этом экономию в строительном материале: это - вьющиеся растения, тонкие, нежные стебельки которых избирают себе опорой другие растения или неодушевленные предметы; обвиваясь вокруг них ил цепляясь за них, они карабкаются на значительную высоту и производят значительную листовую поверхность, которую сами не в состоянии были бы нести. Таковы, например, хмель, полевая повилика, плющ и множество растений, населяющих тропические леса и слывущих под общим названием - лиан.
*  *  *
Таким образом, на долю стебля выпадает двоякое отправление: нести листья и проводить питательные соки и корня в лист, из листа в корень; для этого он, очевидно, должен обладать известными приспособлениями, которые бы сообщали ему необходимую прочность, твердость, упругость и другие механические свойства, а в то же время должен представлять систему каналов или иных путей для проведения соков.
...
* * *
Переходим теперь к рассмотрению другого движения питательных веществ, направляемых не к листу, а из листа во все части растения, в том числе и в корень. Что такое движение должно существовать, очевидно a priori, так как в листе вырабатывается органическое вещество, из которого построены все части растения; что оно действительно существует, наглядно доказывается следующим любопытным опытом. Срежем ивовую ветвь и поставим ее в воду. По прошествии нескольких дней или недель вокруг нижнего сечения ветки образуется нарост или наплыв, и из этого наплыва начинают пробиваться корешки. Эти корешки, очевидно, должны были образоваться на счет веществ, полученных из листа или уже находящихся по дороге от него в стебле. Постараемся определить, каким же путем спустились они до вновь образовавшихся корней. Для этого употребим тот же прием, который употребили для определения пути восходящего тока. Сделаем в одной ветви кольцевую вырезку коры вплоть до камбия, как это показано на фигуре 51, и поместим нашу ветвь в воду на несколько недель. Заметим, что на этот раз корни появятся не в нижней части стебля, а на верхнем краю кольцевой вырезки; очевидно, что, перерезав кору, мы преградили путь питательным веществам, спускавшимся вниз по стеблю. Значит, кольцевая вырезка коры, нисколько не вредящая поднятию сока, идущего из корня, окончательно препятствует соку, идущему в обратном направлении. Значит, сок, идущий из корня, направляется по древесине, сок, идущий из листьев, - по коре. В справедливости этого вывода убеждает и другой опыт. Выберем ветвь какого-нибудь растения, из которой только что начали завязываться плоды, и вырежем кольцо коры в том месте ветви, которое отделяет плоды  от ближайших листьев, - плоды перестанут развиваться. Таким образом, кольцевая вырезка коры, разобщающая какой-нибудь орган, будет ли то корень или плод с питающими его листьями, заранее отнимает у этого органа возможность развития. Следовательно, не подлежит сомнению, что питательные вещества, служащие для построения органов, движутся по коре. Но кора, как мы видели, представляет сложное строение; мы различаем в ней первичную и вторичную кору; по которой из этих двух систем движется питательный сок? Делаем вновь опыт с кольцевой вырезкой, но на этот раз осторожно срезываем только наружную часть, первичную кору, стараясь не повредить вторичной, т.е. лубяной части сосудистых пучков. Получаются результаты, как в первом опыте, т.е. корни образуются при основании ветви. Значит, движение совершается во вторичной коре. Попытаемся сделать еще один шаг - определить, по каким же элементам вторичной коры будет двигаться этот сок. Мы знаем, что их главным образом, два: лубяные волокна и ситовидные сосуды. Уже одно сравнение форм этих двоякого рода элементов делают вероятным, что это отправление принадлежит последним, так как волокна представляют очень толстые стенки и почти полное отсутствие полости, между тем как ситовидные сосуды представляют широкие каналы, сообщающиеся посредством открытых пор, чрез которые могут проходить не только жидкие и полужидкие вещества, но даже проскользают мелкие крупинки крахмала. Это вероятно превращается в полную достоверность благодаря следующему опыту. Берем ветвь олеандра и проделываем с ней то же, что сделали во втором опыте с ивовой ветвью, т.е. срезаем полное кольцо коры до самого камбия. Получается совершенно неожиданный результат: корни образуются не только на краю вырезки, но и при основании ветви, - значит, питательные вещества проникают туда какими-нибудь иными путями помимо коры. Это кажущееся противоречие вполне выясняется, когда узнаем, что стебель олеандра представляет уклонение от описанного нами типического строения ствола. У него, кроме ситовидных сосудов в коре, существуют еще пучки этих элементов в сердцевине, и они-то, вопреки кольцевой вырезке коры, проводят соки в нижнюю часть стебля. Таким образом, описанные четыре простых опыта с ветвями ивы или олеандра, постоянно, систематически ограничивая круг возможных предположений, наконец, с полной достоверностью указывают нам на ситовидные сосуды как на те пути, по которым распространяется так называемое пластическое, т.е. служащее для построения новых частей, питательное вещество растения.
Новейшие исследования над распределением млечных сосудов в листе делают вероятным предположение, что они также служат очень удобными путями для движения питательных соков. На это указывает тот факт, что они всегда находятся в непосредственном соседстве с зеленой тканью листа, где вырабатываются питательные вещества. Предположение это подтверждается наблюдениями, что потеря млечного сока истощает некоторые растения.
Указав путь, по которому движется сок, идущий от листьев, нам остается еще указать на причины, побуждающие его двигаться. Здесь еще раз, и уже в последний, обьяснительным ключом является диффузия, - слово, которое, как постоянный припев, нам приходится повторять каждый раз, когда возникал вопрос о поступлении или перемещении веществ из внешней среды в растение или из одной части в другую. Растворенное вещество, по законам диффузии, очевидно, притекает именно туда, где оно принимает нерастворимую форму, слагаясь ли в виде запаса на будущее время или прямо расходуясь на строение твердых частей растения (см. лекции II и III). Отложения питательных веществ образуется на всем пути сосудистых пучков; клеточки, окружающие пучки, обыкновенно очень богаты крахмалом, иногда кристаллами и другими веществами. Отложение запасов питательных веществ мы видели в белке семени; такие же запасы, но в более громадных размерах, встречаются и в других частях растения. Так, например, они отлагаются в сердцевине, в сердцевинных лучах и вообще в клеточной ткани стеблей. В сердцевине так называемых саговых пальм отлагаются запасы крахмала, которые можно считать пудами; в клубнях картофеля отлагается также крахмал; в корнях свекловицы отлагается в изобилии сахар; в кочнах капусты или в корнях репы - разнообразнейшие питательные вещества; наконец, в мясистых листьях описанной выше агавы отлагается в течение нескольких лет запас сахара. Одним словом, нет почти растительного органа, который не мог бы сделаться вместилищем, складом питательных веществ. Эти запасы идут в дело или на следующий год после их отложения, как это бывает со свекловицей или капустой, запасы которых потребляются на развитие стеблевых и цветочных органов на второй год существования, или эти запасы накопляются десятками лет, как, например, сахар в листьях агавы, и затем расходуются на образование колоссальных соцветий, несущих цветы и плоды этих растений. Как бы то ни было, образование запасов есть только временное, переходное назначение питательных веществ; окончательного своего назначения они достигают только тогда, когда затратятся на образование новых частей растения, новых органов, новых клеточек, т.е. тогда, когда послужат для его роста. Ознакомившись, таким образом, с явлением питания в смысле принятия, переработки и передвижения пищи, мы в следующей беседе можем перейти к изучению явлений роста.

  


СТАТИСТИКА