Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

К.А. Тимирязев. Лекция VIII. Цветок и плод
от 28.06.07
  
Доклады


Оказывается, что растительная жизнь не может тянуться беспредельно в одном непрерывном направлении; время от времени она должна прерывать свое течение, восходить вновь к своим истокам для того, чтобы начиная с самого начала, с первой клеточки, вновь пролагать тот же путь, в том же порядке последовательности. Одним словом, в жизни растений, как и в жизни животных, мы замечаем необходимую смену поколений, неизменное чередование различных ступеней развития, которое мы называем возрастом

В явлении роста питательные вещества, затраченные на построение твердых частей растения, достигают своего окончательного назначения. Существование растения сводится, таким образом, к питанию и росту. Растение питается для того, чтобы расти, растет для того, чтобы питаться, т.е. увеличивать поверхность принимающих пищу органов. Эти два совместных процесса могут длиться очень долго, у некоторых растений тысячелетиями, но, тем не менее, им наступает предел, хотя, собственно говоря, мы не в состоянии обьяснить себе необходимость подобного предела, м не в состоянии понять, почему бы один и тот же растительный организм не мог существовать неопределенно долгое время. В самом деле, представим себе растение, которое образовало бы надземные плети, подобно землянике, или подземные стебли, так называемые корневища, подобно пырею: эти новые части будут разбегаться в стороны, захватывая все более и более значительную площадь; старые части могут отмирать; при этом порвется связь между молодыми частями, они разьединятся, но, тем не менее, это будут части одного и того же растения, которое, разрушаясь с одного конца, продолжает расти с другого. Или возьмем другой пример из древесных растений. Известная индийская смоковница способна из своих далеко распростертых ветвей выпускать придаточные корни, которые, достигая земли и утолщаясь, подпирают эти ветви наподобие столбов, доставляющих им одновременно и опору и необходимую пищу. Таким образом, одно дерево может покрывать целые десятины. Здесь также главный ствол мог бы разрушиться, но это, казалось бы, не мешало укоренившимся ветвям продолжать свое существование неопределенное время. И подобным разрастанием еще не ограничивается способность растения к размножению; она проявляется и в другом виде. Целые части растения, например, стебли с листьями, могут принимать особую форму и в таком виде совершенно отделяться от произведшего их растения; таковы, например, луковички, появляющиеся в углах листьев лилии, или клубни, появляющиеся на подземных стеблях картофеля и в которых мы можем видеть только видоизменившиеся ветви. Все произошедшее из этих органов растения мы праве рассматривать, как отделившиеся и обособившиеся разветвления одного и того же растения, как последствия его быстрого и своеобразного разрастания. Казалось бы, этих и подобных им способов так называемого растительного размножения вполне достаточно для того, чтобы обеспечить жизнь одного существа на безгранично долгое время. Оказывается, что нет; оказывается, что растительная жизнь не может тянуться беспредельно в одном непрерывном направлении; время от времени она должна прерывать свое течение, восходить вновь к своим истокам для того, чтобы начиная с самого начала, с первой клеточки, вновь пролагать тот же путь, в том же порядке последовательности. Одним словом, в жизни растений, как и в жизни животных, мы замечаем необходимую смену поколений, неизменное чередование различных ступеней развития, которое мы называем возрастом. Мало того, оказывается, что при этом периодическом обновлении в образовании нового организма должно участвовать не одно, а два существа. Это - явление брака. Брак на всех ступенях органической лестницы, начиная водорослью и кончая человеком, представляет одно и то же явление; это - слияние двух существований, двух жизней, в ближайшем смысле - двух клеточек в одну.
В этом выводе, что для поддержания растительной жизни необходимо периодическое обновление ее путем брака, нас убеждает тот факт, что, кроме самых низших представителей растительного царства, стоящих, так сказать, на пределе организации, нам не известна ни одна растительная группа, которая поддерживала бы свое существование исключительно процессом растительного, или, как его также называют, бесполого размножения, которая не представляла бы рядом с этим процессом и другого, т.е. процесса полового размножения, или брака.
Посмотрим, в какой же форме обнаруживается это явление брака в растительном царстве.
Первоначально существование двух полов было замечено только у некоторых растений, у тех именно, которые снабжены цветами, откуда и название явнобрачных, данное им в XVIII столетии Линнеем, в отличие от остальных, названных им тайнобрачными. В настоящее время название тайнобрачных растений утратило смысл, так как явление брака найдено во всех классах растений. Кроме самых простейших организмов, где его, может быть, действительно, не существует.
65Мысль, что в цветке должен совершаться тот процесс, который мы называем браком, и что результатом этого процесса являются плод и семя, т.е. молодое зачаточное растение, - мысль эта должна была возникнуть очень давно, но как определенное научное учение она не насчитывает еще и двух веков.
На эту мысль должны были навести такие растения, у которых существует двоякого рода цветы, размещенные на различных особях; таковы многие деревья, например, наши ивы, осины, можжевельник, такова конопля, мужские растения которой получили даже особое народное название - посконь. Все эти растения приносят и такие цветы, которые дают плод и семя, и также, которые, заключая только тычинки, не превращаются сами в плод, но необходимы для того, чтобы вызвать это образование плода в других цветах. Первым растением, обратившим на себя в этом отношении внимание человека, была, по всей вероятности, финиковая пальма; по крайней мере повествуют, что уже на рынках Вавилона и позднее у арабов продавались мужские соцветия этой пальмы, которые покупателями развешивались между женскими соцветиями для их опыления, так как было замечено, что это способствовало более обильному сбору плодов. Женскими цветками мы, значит, называем такие, в которых заключается плодник, по отцветении превращающийся в плод; мужскими - называем такие цветы, которые заключают только тычинки, приносящие плодотворную пыль, пыльцу или цветень, и по отцветению завядают. Однако, далеко не у всех растений мужские и женские тычиночные и плодниковые цветы размещены на различных неделимых; у многих они собраны на одном и том же растении, каковы: береза, дуб, сосна, маис; наконец, у значительного большинства растений и тычинки и плодники соединены в одном цветке, т.е. цветки обоеполые. Таков цветок, изображенный на фигуре 65.
66Посмотрим, чем же выражается участие тычинки в образовании плода. Тычинка, как мы уже видели в первой лекции, в наиболее совершенной своей форме представляет более или менее развитую нить, на конце которой прикреплены два продолговатых мешочка, лопающиеся продольной щелью и высыпающие пыль, обыкновенно желтого цвета. Каждая такая пылинка представляет клеточку, чаще всего шаровидную, с двойной оболочкой: наружной - толстой и обыкновенно очень нарядной, и внутренней - более тонкой и простой. В наружной обыкновенно бывает отверстия или иногда места, закрытые как бы заслоночками, которые могут отскакивать.
Пестик в самой простой и правильной форме имеет вид бутылочки (фиг. 65 и 66). Его расширенная, внутри полая часть - завязь - заключает яички: одно, несколько, нередко множество, как, например, у мака. Вытянутая часть - столбик - редко содержит внутри канал, обыкновенно же он сплошной, но ткань его рыхлая, губчатая; клеточки ее не плотно прикасаются, оставляя промежутки. Этот столбик оканчивается на верхушке более расширенной частью - рыльцем, имеющим форму тупой пуговки, щитка, перышка, одним словом, самую разнообразную форму. Поверхность рыльца обыкновенно покрыта короткими ворсинками и выделяет липкую жидкость. Яичко, сидящее в полости завязи. Если его перерезать вдоль, представляет нам такое строение: средняя часть, так называемое ядро, окружена двумя оболочками, через которые до самого ядра проходит канал; канал этот может быть обращен или вверх, как в настоящем случае, или вниз. В верхней части ядра, т.е. ближе к каналу, обращает на себя внимание одна очень крупная клеточка, получившая название зародышевого мешочка (фиг. 66), так как в ней, как сейчас увидим, появляется и развивается зародыш растения.
Таково в общих чертах строение этих двух органов цветка: тычинки и пестика. Самые существенные их части - яичко, подлежащее оплодотворению, и крупинка пыльцы, вызывающая оплодотворение.
Для того, чтобы состоялось оплодотворение, крупинка пыльцы должна прежде всего попасть на поверхность рыльца, где она легко удерживается его ворсинками и липкой жидкостью. Какими средствами это достигается в природе, мы увидим впоследствии; при искусственной же культуре, в садоводстве, нередко оказывается полезным переносить пыльцу на рыльце посредством кисточки. Что же произойдет далее? Ведь от поверхности рыльца до яичка еще далеко, каким же образом влияние цветия сообщается этому последнему? Вопрос этот давно занимал ботаников и породил сначала целый ряд более или менее неудачных догадок. Полагали, что крупинки проваливаются в завязь; полагали, что они лопаются на рыльце и выпускают свое содержимое, которое достигает яичка; полагали, наконец, что они действуют на расстояние какими-нибудь летучими испарениями. Все эти догадки оказались бесплодными, пока, наконец, точное микроскопическое исследование не разрешило вопроса.
Когда крупинка цветия попадает на рыльце или в какую-нибудь подходящую жидкость, например, в раствор сахара (но не воду, где они обыкновенно лопаются), то она начинает прорастать, т.е. через отверстие наружной оболочки выпускает внутреннюю, в виде трубки. В эту трубку переливается содержимое, и она продолжает расти на вершине, достигая, таким образом, значительной длины. Вырастая с переднего конца,, она нередко отмирает с заднего. Эти так называемые цветистые трубочки пролагают себе путь в рыхлой ткани столбика, путь иногда довольно длинный, как, например, у кактуса, у которого столбик имеет несколько дюймов в длину. Проникнув в полость завязи, где они попадают на входное отверстие яичка, чрез канал пробираются до ядра и прикладываются к зародышевому мешочку. Цветневые трубочки попадают в канал яичка, конечно, почти случайно, но эта случайность встречается очень часто, так как число цветневых трубочек, проникающих в завязь, обыкновенно значительно. Существуют, впрочем, наблюдения, будто цветневые трубочки, прорастая под микроскопом, направляются к кусочкам ткани рыльца или столбика, помещенным по соседству с ними. Эта ткань действует, повидимому, и тогда, когда была предварительно умерщвлена кипячением. Новые исследования показывают, что такое же притяжение на трубочки могут оказывать и некоторые вещества, как, например, комочки диастаза, так что в этом притяжении нет повода видеть что нибудь таинственное. В ядре, между тем, произошло следующее. В верхней части зародышевого мешка из его протоплазмы образуются обыкновенно три клеточки. Клеточки эти лишены оболочки из клетчатки и, следовательно, представляют нам только шарообразные комки густой протоплазмы с ядром; одну из них называют зародышевым пузырьком или яйцеклеткой, так как это действительно первое начало будущего зародыша растения. Это, следовательно, та искомая первая клеточка, из которой, как мы сказали, состоит вначале всякое растение, не только споровое, но и семенное (См. I лекцию. Значение двух клеточек, сопровождающих зародышевой пузырек, еще не выяснено удовлетворительным образом). Зародышевой пузырек помещается в самой верхней части зародышевого мешка, так что кончик цветневой трубочки, проникшей через канал яичка до его ядра, приходит в тесное прикосновение с пузырьком.
Исследования последних лет показали, что самый акт оплодотворения заключается в том, что ядро, образующееся в конце цветневой трубочки, чрез ее размягченную или растворимую стенку проскользает в зародышевый мешочек (стенка которого также размягчается или растворяется) и сливается с ядром зародышевого пузырька, причем крайне любопытно, что на образование ядер, как мужского, так и женского, идет половина хроматинного вещества, т.е. половинное число палочек, так что образующееся чрез их слияние первое ядро зародыша состоит наполовину из хроматина отцовского, наполовину из хроматина материнского организма. В этом факте с особенной наглядностью выясняется, почему свойства родителей сливаются в их потомстве. У простейших - не цветковых - растений, как вскоре увидим, мы в состоянии еще легче непосредственно убедится в этом слиянии вещества мужской и женской клеточки. Сущность же этого явления, химизм этого процесса для нас почти неизвестен. В содержимом крупинок цветня открыт фермент, и, сверх того, известно, что в эпоху опыления в цветах проявляется усиленная химическая деятельность, они жадно поглощают кислород, выдыхают углекислоту. И это дыхание сопровождается заметным повышением температуры всего цветка, в особенности же тычинок.
Как бы то ни было, результатом этого слияния является пробуждение образовательной деятельности в зародышевой клетке. Она облекается оболочкой из клетчатки, получает перегородку, превращаясь из одной в две клеточки. За первой перегородкой следует вторая, третья и т.д., - образуется многоклеточное тело, которое, разрастаясь, превращается в зачаточное растеньице, в зародыш, с которым мы познакомились уже в первой беседе, говоря о семени. Иногда в семени являются несколько зародышей. Последний случай сравнительно редок. Несколько зародышей находится, например, в семенах апельсина, но происходят они, повидимому, совершенно особым образом, на описании которого здесь было бы излишне останавливаться. Одновременно с развитием зародыша в других частях яичка, в зародышевом мешочке и ядре, отлагается запас питательных веществ; эта будет та часть семени, которую мы назвали белком (см. III лекцию). Белок, как запас пищи, может быть всосан зародышем или во время нахождении семени при материнском растении и тогда зрелое семя уже не содержит белка. Оно будет безбелковое, каковы семена гороха, бобов, или же большая часть белка сохранится в зрелом семени, как, например, у злаков гречихи, мака и пр.
Развитием зародыша, превращением яичка в семя не ограничивается влияние оплодотворения, - оно распространяется и на плодник; развиваясь и разрастаясь, он превращается в плод.
Только в самых общих чертах форменная, морфологическая, единственная нам до сих пор известная сторона этого явления оплодотворения. Для дополнения картины посмотрим, как совершается этот процесс на другом полюсе растительного царства, у самых простейших растений - у водорослей, например, или у плесени.
67Вот микроскопическая водоросль, уже нам знакомая спирогира, с ее характеристическими спиральными лентами хлорофилла (фиг. 67, справа). В известный момент развития этого организма составляющие его нити принимают параллельное положение, как это видно на рисунке. В некоторых клетках содержимое собирается в круглые или овальные клубки, и в то же время на двух смежных клеточках образуются вздутия стенки. Эти бугорки растут навстречу, сталкиваются, разделяющая их перегородка всасывается, исчезает, и тогда содержимое двух клеточек сливается в одну массу, причем совершенно безразлично, перельется ли содержимое из левой нити вы правую или наоборот. Образовавшаяся таким образом округлая масса получает оболочку и превращается в спору, которая, освободившись, может прорасти и дать начало новому организму, новой нити спирогиры.
Здесь мы, следовательно, встречаем процесс оплодотворения в крайне простой форме: две клеточки сливаются, что дать начало одной, которая и служит для воспроизведения организма. В еще простейшей форме встречаем мы это явление в следующем микроскопическом грибке - плесени. Он состоит из одной тонкой, очень разветвленной трубочки (фиг. 67, слева), в которой нигде мы не замечаем поперечных перегородок, - значит весь организм состоит из одной клетки. В некоторых местах этой клеточки появляются короткие ветви, вытягивающиеся навстречу друг другу. Когда они прикоснутся, конец каждой ветви отделяется перегородкой и вздувается, перегородка, разделяющая их между собой, исчезает, и содержимое, сливаясь, образует одну клетку - спору.
Таким образом, простейшие споровые растения, так же, как и цветковые, показывают, что явление оплодотворения заключается в соединении двух клеточек, и даже у споровых растений это явление обнаруживается с большей очевидностью, так как мы непосредственным наблюдением легко убеждаемся в этом слиянии двух клеточек. В описанных простейших случаях мужская и женская клеточки с виду нисколько не отличались, хотя при более тщательном изучении их строения удалось подметить и в них различия, но в других более сложных случаях у споровых растений мужская клеточка отличается совершенно и по виду и по свойствам от женской. Между тем как женская неподвижна, мужская движется наподобие какого-нибудь микроскопического животного, проникая в орган, заключающий женскую клеточку, и, сливаясь с ней, как бы растворяясь в ней, вызывает оплодотворение (В 1897 г. такие подвижные клеточки найдены и в цветневых трубочках семенных растений).
Экспериментальным путем мы еще более убеждаемся в действии цветневой пыли на яичко. Во-первых, мы знаем, что если рыльце не будет опылено, то цветок завянет, не принеся ни семени, ни плода; далее, заставляя непосредственно под микроскопом цветневые трубочки действовать на вынутые из завязи яички, можно было заметить, что только в том случае, когда первые приходили в соприкосновении с последним, обнаруживалось последствие оплодотворения, Наконец, всего убедительнее доказывает участие мужского элемента опыты искусственного получения помесей. Если пестики какого-нибудь цветка опылять цветнем, взятым не из того же самого цветка, а из другого, отличающегося от него, например, окраской лепестков, то можно получить растение с цветами пестрыми, т.е. представляющими и цвет лепестков того цветка, пестик которого оплодотворен, и цвет лепестков того цветка, из которого взята цветочная пыль. Очевидно, влияние мужской клеточки отразилось на происшедшем вследствие оплодотворения растений.
Для осуществления необходимого опыления растения снабжены множеством любопытнейших приспособлений. Остановимся на нескольких примерах. Вот одно не замечательное по своей внешности растение (Pilea), разводимое в наших оранжереях ради следующей любопытной особенности. Когда оно цветет и усеяно множеством своих маленьких, невзрачных цветков, стоит его спрыснуть водой, чтобы заметить странное явление: на поверхности растения то там, то сям, как бы вследствие небольших взрывов, начнут взвиваться небольшие облачка пыли. Явление это обьясняется так: тычинки этого растения, закрученные внутрь цветка и очень гигроскопические, быстро, как пружины, расправляются и выбрасывают пыль из своих лопнувших пыльников. Таким образом, разбрасываемая во все стороны пыль легко попадает и на рыльца.
68Приведем еще пример, но на этот раз остановимся на растении, живущем в совсем другой среде, - на растении водяном. Всем любителям комнатных аквариумов знакома самая обычная обитательница их - валиснерия; у этой валиснерии тычинки и пестики находятся в разных цветках. А эти последние размещены на различных растениях (фиг. 68). Как мужские, так и женские цветки развиваются под водой. Но оплодотворение под водой невозможно; садовники, например, знают, что дождь во время цветения препятствует оплодотворению, так что при таких условиях не завязывается плод, получается пустоцвет. Для того, чтобы оплодотворение валиснерии могло совершаться на воздухе, это растение снабжено следующим довольно замысловатым приспособлением. Женские цветки (слева) сидят почти на дне на очень длинных, закрученных тесной спиралью, ножках. Ко времени цветения эти ножки начинают раскручиваться и расти и, таким образом, выносят женские цветки на поверхность воды. К тому же времени и мужские цветки (справа), также развивающиеся на дне, отрываются от своих стебельков и всплывают на поверхность воды. Плавая между женскими цветами, они раскрывают свои пыльники и рассыпают по ветру свою пыль, причем часть ее, конечно, попадает и на рыльца. Когда миновал период цветения, цветочная ножка женского цветка вновь закручивается, увлекая оплодотворенный цветок на  дно, где и происходит дальнейшее развитие плода.
Для нас теперь вполне понятно значение в жизни растения главных частей цветка - крупинки цветня и яичка; понятны и только что описанные приспособления. Клонящиеся к тому, чтобы способствовать взаимодействию этих органов. Но затем рождается вопрос: какое же значение имеют остальные части цветка? К чему этот плодник, только затрудняющий доступ цветня к яичкам? К чему яркие, нередко причудливой формы, лепестки? К чему этот аромат, распространяемый цветами, и, наконец, эта сладкая, похожая на мед, жидкость, которую выделяют на дне своих венчиков знакомые нам с детства кашка. Глухая крапива и множество других цветков? Постараемся найти ответы на все вопросы. Понятнее всех значение чашечки и плодника. Первая, подобно наружным чешуйкам листовых почек, охраняет во время развития внутренние, более важные органы цветка, второй играет такую же роль по отношению к заключенным в нем яичкам. В только что упомянутых опытах оплодотворения яичек, освобожденных от завязи, исследователь встречал значительное затруднение в борьбе с мелкими паразитными организмами, этими бактериями, о которых приходится слышать так много страшного по поводу причиняемых ими заразных болезней. Но какое же средство употребляем мы, когда желаем сохранить органические вещества от гниения, от заражения бактериями? Мы сохраняем их в герметически закрытых сосудах или. По крайней мере, ограждаем их от доступа зародышей этих организмов, носящихся в воздухе, затыкая горлышко сосуда ватой. Полость завязи и представляет нам именно такой, со всех сторон глухой, сосуд, в котором яичко и семя развиваются вполне сохранно от носящихся в воздухе зародышей паразитных грибков. Можно возразить: если крупинки цветня, попадая на поверхность рыльца, прорастают в их трубки достигают яичка, то почему бы и бактериям, носящимся в воздухе, не развиться на рыльце и не достигнуть яичка? Тот же наблюдатель, которому мы обязаны только что приведенным обьяснением значения завязи, обьяснил и специальное значение рыльца. Крупинки цветня, развиваясь вне цветка (под микроскопом), так же, как яички, страдают от бактерий; для того, чтобы отделаться от их нападений, он попробовал слегка подкислить ту жидкость, в которой прорастал цветень. Оказалось, что эта слабокислая реакция, безвредная для крупинок цветня, препятствовала развитию бактерий. Испытав реакцию рылец, он нашел, что она кислая. Таким образом рыльце, пропуская цветневые трубочки, повидимому, устраняет доступ в завязь бактериям.
http://sinsam.kirsoft.com.ru/KSNews_567.htm

  


СТАТИСТИКА