Самоорганизация и неравновесные
процессы в физике, химии и биологии
 Мысли | Доклады | Самоорганизация 
  на первую страницу НОВОСТИ | ССЫЛКИ   

Эволюционная морфология нервной системы
от 14.06.05
  
Мысли


Нервная система возникает первой, после дифференцировки 3 зародышевых листков. Нейруляция является первым морфологическим выделением конкретного органа зародыша

Живые организмы на протяжении всей жизни испытывают многообразные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением своего состояния в форме тех или иных физиологических реакций или поведения. Это возможно потому, что живые организмы способны воспринимать раздражения, перерабатывать их и соответствующим образом реагировать на них. Такое фундаментальное свойство живого называется раздражимостью.
Одноклеточные животные реагируют на раздражения всей клеткой в целом, а у многоклеточных появляются специализированные клетки - нейроны, которые способны воспринимать, перерабатывать раздражения и посылать импульсы, регулирующие деятельность организма. Такие клетки имеют эктодермальное происхождение и формируют нервную систему.
рис.1Среди многоклеточных организмов нервная система впервые появляется у кишечнополостных, губки еще лишены ее. В ходе эволюции сформировалось три основных типа нервной системы: диффузная, узловая и трубчатая.
Филогенетически наиболее ранней является диффузная. Она характерна для кишечнополостных и не имеет выраженных центров. Образующие ее нейроны располагаются преимущественно в эктодерме и имеют многочисленные одинаковые отростки, с помощью которых они контактируют друг с другом и иннервируемыми клетками тела.
У свободноплавающих кишечнополостных, особенно у сцифомедуз, для которых свойственны более сложные поведенческие реакции, нейроны начинают объединяться в виде отдельных скоплений по краю зонта, образуя нервное кольцо.
Следующей ступенью в филогенезе нервной системы стало появление у трехслойных двусторонне-симметричных животных (черви, иглокожие, артроподы и моллюски) узловой (ганглионарной) нервной системы. Ганглии (узлы) - это анатомические образования, состоящие из скоплений нейронов, тела которых располагаются по периферии узла, а внутри, в так называемом нейропиле, находятся их переплетающиеся отростки.
Таким образом, эволюция нервной системы беспозвоночных шла от диффузно рассеянных по всему телу нейронов к концентрации последних в виде узлов в определенных участках тела. Каждый ганглий при этом служит рефлекторным центром соответствующего сегмента, а головной становится не только рефлекторным центром головы, но и регулятором многих функций организма, особенно поведения и движения животных, что в известной степени делает его аналогом головного мозга позвоночных.
http://murzim.ru/nauka/biologiya/nervnaja-sistema/24259-filogenez-nervnoy-sistemy.html
***
Вся нервная система развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. На ранней стадии эмбрионального периода на спинной стороне зародыша формируется нервная полоска из специально дифференцированных клеток. Вдоль полоски проходит желобок - нервная бороздка. Края этой борозды заворачиваются и смыкаются - образуется нервная трубка. В ней выделяют туловищный и головной отделы. Из туловищного отдела развивается спинной мозг, из головного - головной мозг
рис.48
Эмбрион на 23-й стадии развития (постсомитный период, 56-57 дней после оплодотворения, 27-32 мм)
К концу 23-й стадии эмбрион окончательно утрачивает сомитон, жаберные структуры и следы хвоста. Именно в этот момент наблюдается переход от эмбрионального морфогенеза к фетальному периоду - эмбрион по сути превращается в плод с видоспецифическими особенностями человека...В конце эмбрионального периода дифференцировка периферической и центральной нервной системы достигает такого уровня, что эмбрионы начинают демонстрировать генерализованную моторную активность, испуг, икоту, изолированное движение конечностями, качание и ротацию головы. Впервые возникают руколицевые рефлексы, которые проявляются в закрывании этмоидной части головы верхними конечностями
...Масса мозга австралийских аборигенов 760-900 г, а европейцев - 1300-1400 г. Только среди европейцев масса мозга может колебаться от 900 до 2300 г.
...Нервная система возникает первой, после дифференцировки 3 зародышевых листков. Нейруляция является первым морфологическим выделением конкретного органа зародыша. Нейруляция и развитие нервной трубки запускают целый комплекс индукционных и морфогенетических последствий, которые приводят к формированию специализированных производных эктодермы, мезодермы и энтодермы. Нервная система, возникнув первой, развивается быстрее, чем другие органы зародыша, составляя от 1/3 до 1/6 всего тела.
...Раннее развитие мозга человека является самым сложным периодом в индивидуальном онтогенезе, и преодолеть этот этап развития, судя по всему, удаётся только сотой части оплодотворенных яйцеклеток. Такова цена, заплаченная за факт рождения конкретного человека. В этой невероятно большой гибели ранних эмбрионов значительную роль играет нервная система. По-видимому, гибель зародышей в эмбриональный период на 60-70% зависит от нормальности прохождения нейруляции и первичных индукционных взаимодействий при сегментации нервной трубки.
С.В. Савельев. Стадии эмбрионального развития мозга человека
http://log-in.ru/books/stadii-embrionalnogo-razvitiya-mozga-cheloveka-savelev-s-v-chelovek/
С.В. Савельев. Происхождение мозга
http://evolution.powernet.ru/library/origin_of_brain.html
Мозговые пузыри человеческих эмбрионовМозговые пузыри человеческих эмбрионов У человеческих эмбрионов процесс формирования нервной системы стартует раньше, чем формирование многих других органов. Уже на 20 сутки после зачатия при размере зародыша до 2мм на нервной трубке можно различить три расширения, которые в процессе развития, образовывают три мозговых пузыря. Фронтальный пузырь (первичный передний) постепенно развивается в передний мозг, следующий пузырь (средний) - в средний мозг, а третий (первичный задний) - в ромбовидный мозг. На следующей стадии развития первичный передний и первичный задний пузыри раздваиваются. Первичный передний пузырь раздваивается раньше и формирует два пузыря, которые образуют два будущих отдела переднего мозга - конечный мозг и промежуточный мозг, а первичный задний пузырь на 6 неделе развития формирует два пузыря, которые становятся частями ромбовидного мозга - задний мозг и продолговатый мозг. Средний пузырь не удваивается. Таким образом, число пузырей мозга у человека достигает пяти
рис.8
Схема развития мозговых желудочков млекопитающих (McFarland е. а., 1969). а-д - этапы развития мозговых желудочков на стадии трех (а) и пяти (б, в) мозговых пузырей, в пре- (г) и постнатальный (д)периоды
Эволюционная морфология нервной системы позвоночных: Учебник для студентов вузов. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Изд. 2-е, доп., изм. М.: Лань, 1999. 384c.
http://evolution.powernet.ru/library/morphology_ns/morphology_ns.html
У всех видов позвоночных нервная система развивается из пласта клеток на наружной поверхности эмбриона - эктодермы. Часть эктодермы, называемая нервной пластинкой, сворачивается в полую трубку, из которой формируются головной и спинной мозг. В основе этого формирования лежит интенсивное деление эктодермальных клеток и формирование нервных клеток. Каждую минуту формируется примерно 250 000 клеток [Коуэн, 1982].
Молодые несформированные нервные клетки постепенно мигрируют из областей, где они возникли, к местам своей постоянной локализации и объединяются в группы. В результате стенка трубки утолщается, сама трубка начинает трансформироваться, и на ней появляются идентифицируемые участки мозга, а именно: в её передней части, которая будет в дальнейшем заключена в череп, образуются три первичных мозговых пузыря - это rhombencephalon, или задний мозг; mesencephalon, или средний мозг, и prosencephalon, или передний мозг (рис. А, Б). Из задней части трубки формируется спинной мозг. Мигрировав на место постоянной локализации, нейроны начинают дифференцироваться, у них появляются отростки (аксоны и дендриты) и их тела приобретают определённую форму.
Одновременно происходит дальнейшая дифференциация мозга. Задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, мост и мозжечок; в среднем мозге нервные клетки группируются в виде двух пар крупных ядер, называемых верхними и нижними бугорками четверохолмия. Центральное скопление нервных клеток (серое вещество) на этом уровне носит название покрышек среднего мозга.
В переднем мозге происходят наиболее существенные изменения. Из него дифференцируются правая и левая камеры. Из выпячиваний этих камер в дальнейшем формируются сетчатки глаз. Остальная, большая часть, правой и левой камер превращается в полушария; эта часть мозга называется конечным мозгом (telencephalon), и наиболее интенсивное развитие она получает у человека.
Образовавшийся после дифференциации полушарий центральный отдел переднего мозга получил название промежуточного мозга (diencephalon); он включает в себя таламус и гипоталамус с железистым придатком, или гипофизарным комплексом. Части мозга, расположенные ниже конечного мозга, т.е. от промежуточного до продолговатого мозга включительно, называют стволом мозга.
Под влиянием сопротивления черепа интенсивно увеличивающиеся стенки конечного мозга отодвигаются назад и прижимаются к стволу мозга (рис. В). Наружный слой стенок конечного мозга становится корой больших полушарий, а их складки между корой и верхней частью ствола, т.е. таламусом, образуют базальные ядра - полосатое тело и бледный шар. Кора больших полушарий мозга - это наиболее позднее в эволюции образование. По некоторым данным у человека и у других приматов не менее 70% всех нервных клеток ЦНС локализовано в коре больших полушарий [Наута, Фейртаг, 1982]; её площадь увеличена за счёт многочисленных извилин. В нижней части полушарий кора подворачивается вовнутрь и образует сложные складки, которые на поперечном срезе напоминают морского конька - гиппокамп.
р.1.1
Рис. Развитие мозга млекопитающих [Милнер, 1973]
А. Расширение переднего конца нервной трубки и образование трёх отделов головного мозга
Б Дальнейшее расширение и разрастание переднего мозга
В . Разделение переднего мозга на промежуточный мозг (таломус и гипоталамус), базальные ядра и кору больших полушарий. Показано относительное расположение этих структур:
1 - передний мозг (prosencephalon); 2 - средний мозг (mesencepholon); 3 - задний мозг (rhombencephalon); 4 - спинной мозг (medulla spinalis); 5- боковой желудочек (ventriculus lateralis); 6 - третий желудочек (ventriculus tertius); 7 - сильвиев водопровод (aqueductus cerebri); 8 - четвёртый желудочек (ventriculus quartus); 9 - полушария мозга (hemispherium cerebri); 10 - таламус (thalamus) и гиполамус (hypothalamus); 11- базальные ядра (nuclei basalis); 12 - мост (pons) (вентрально) и мозжечок (cerebellum)(дорсально); 13 - продолговатый мозг (medulla oblongata).
Основы психофизиологии: Учебник. Отв. ред. Ю.И. Александров. М.: ИНФРА-М, 1997
http://lib.rus.ec/b/427586/read
рис.19
рис.19
Рис. Постепенные изменения строения головного мозга у позвоночных. 1 - полушарие большого мозга, 2 - эпифиз, 3 - зрительные бугры, 4 - мозжечок, 5 - спинной мозг, 6 - обонятельная доля, 7 - передний мозг, 8 - средний мозг, 9 - заднии мозг, 10 - гипофиз, 11 - обонятельная область, 12 - зрительная область, 13 - осязательная область, 14 - двигательная область, 15 - префронтальная область, 16 - слуховая область, 17 - лицо, 1В - рука, 19 - туловище, 20 - нога, 21 - большой мозг, 22 - кожа и мышцы, 23 - зрение, 24 - речь, 25 - слух
На рис. показаны последовательные изменения в анатомии головного мозга от лягушки до человека. (Мозг изображен сбоку, но следует помнить, что он всегда симметричен относительно средней плоскости, так что имеются два больших полушария, две обонятельные доли, две зрительные доли и т.д.) Хотя различия весьма значительны, определенные черты сходства не оставляют сомнения в том, что у всех этих животных головной мозг построен .по одному общему плану. Во всех случаях спинной мозг расширяется, образуя луковицеобразный ствол головного мозга; сверху (у человека при вертикальном положении тела - сзади) к стволу примыкает сначала мозжечок - орган, который, участвует в стабилизации сложных движений тела, - а затем зрительные доли, где оканчиваются сотни тысяч или миллионы волокон, начинающихся в сетчатке каждого глаза. На переднем конце головного мозга всегда расположены две обонятельные луковицы, к которым подходят нервы от рецепторов носа. И всегда имеются большие полушария, отходящие от переднего конца мозга и разрастающиеся назад - иногда поверх некоторых структур мозгового ствола.
Нетрудно установить ряд корреляций между размерами частей мозга и биологическими особенностями животного. Сравните, например, мозжечок голубя с мозжечком ящерицы. Их относительные размеры совместимы с представлением, что сложные и высоко-координированные движения тела при полете требуют соответственной сложности мозжечка, тогда как для обслуживания более простого способа передвижения ящерицы достаточно весьма малоразвитого органа. Точно так же большая величина зрительных долей у голубя и малые размеры его обонятельных долей, видимо, вполне соответствуют относительной роли зрения и обоняния у этой птицы. Крупные обонятельные доли у прыгунчиков (насекомоядные) согласуются с ведущей ролью обоняния в их поведении; в самом деле, у некоторых прыгунчиков такой длинный и подвижный нос, что они получили название слоновых прыгунчиков.
Если отбросить структурные различия, непосредственно связанные, по-видимому, с различиями в строении тела, то останется только одна крупная анатомическая особенность головного мозга, изменяющаяся от одной формы животных к другой, - полушария большого мозга. У лягушки полушария представляют собой небольшие вздутия (чуть больше других придатков мозгового ствола) и неуклонно увеличиваются по мере того, как мы переходим ко все более и более умным животным. Увеличиваясь от одного вида к другому, они разрастаются назад, окружая ствол мозга, и в конце концов - у обезьян и человека-образуют плащ из серого вещества (коры), который окутывает и скрывает большинство других отделов головного мозга. Очевидный вывод состоит в том, что именно функциям коры большого мозга человек обязан своим умственным превосходством над остальными животными (с.162-165)
Д. Вулдридж. Механизмы мозга. М. Мир, 1965
Рис.23.2.
Рис.23.2. Образование нервной трубки в змбрионе цыпленка. (А) Диаrрамма нейруляции. (B Микрофотоrраммы образования нервной трубки, сделанные при помощи сканирующеrо злектронноrо микроскопа. (В) Нервная пластинка. образованная продолrоватыми клетками в дорзальной области зктодермы. (С) Нервный желобок. образованный продолrоватыми нейроэпителиальными клетками и окруженный мезенхимальными клетками. (О) Нервные валики, покрытые уплощенными эпидермальными клетками. (Е) Нервная трубка, покрытая зпидермисом с расположенными по обеим сторонам сомитами и хордой внизу.
Николлс Дж. Г., Мартин А.Р., Валлас Б. Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. М: Едиториал УРСС, 2003. 672с.
http://www.twirpx.com/file/1229666/

  


СТАТИСТИКА